Taxonomic synopsis of two new genera of high Andean amphibians (Anura: Leptodactylidae) from Venezuela/Sinopsis taxonomica de dos generos nuevos de anfibios (Anura: Leptodactylidae) de los andes de Venezuela.
Abstract: In this work we recognize two new genera of high Andean Venezuelan amphibians. One of them has Hylodes briceni Boulenger, 1903, as the type species and comprises, furthermore, Eleutherodactylus lancinii Donoso-Barros, 1965, E. paramerus Rivero, 1984, and four species described to science for the first time. The other genus is constituted by its type species, Eupsophus ginesi Rivero, 1964, as well as Eleutherodactylus boconoensis Rivero and Mayorga, 1973, and one new species. For each species, data are provided on material examined, definition and diagnosis, coloration, natural history and geographic distribution, among others, as well as a description for each one of the new species.

Key words: Eleutherodactylus, Amphibia, Anura, Leptodactylidae, Venezuela, Andes, taxonomy.

En este trabajo reconocemos dos generos nuevos de anfibios altiandinos venezolanos. Uno de ellos tiene como especie tipo a Hylodes briceni Boulenger, 1903 y comprende, ademas, a Eleutherodactylus lancinii Donoso-Barros, 1965, E. paramerus Rivero, 1984, y cuatro especies descritas aqui por vez primera para la ciencia. El otro genero esta compuesto por su especie tipo, Eupsophus ginesi Rivero, 1964, asi como Eleutherodactylus boconoensis Rivero y Mayorga, 1973, y una especie nueva. Para cada especie se provee datos que incluyen material examinado, definicion y diagnosis, coloracion, historia natural y distribucion geografica, entre otros, asi como una descripcion para cada una de las especies nuevas.

Palabras clave: Eleutherodactylus, Amphibia, Anura, Leptodactylidae, Venezuela, Andes, taxonomia.
Article Type: Report
Subject: Zoology (Identification and classification)
Zoology (Research)
Author: La Marca, Enrique
Pub Date: 07/01/2006
Publication: Name: Herpetotropicos: Tropical Amphibians & Reptiles Publisher: Herpetotropicos Audience: Academic Format: Magazine/Journal Subject: Zoology and wildlife conservation Copyright: COPYRIGHT 2006 Herpetotropicos ISSN: 1690-7930
Issue: Date: July, 2006 Source Volume: 3 Source Issue: 2
Topic: Event Code: 310 Science & research
Geographic: Geographic Scope: Venezuela Geographic Code: 3VENE Venezuela
Accession Number: 206110967
Full Text: INTRODUCCION. Los anfibios de los Andes de Venezuela, particularmente los del orden Anura, constituyen un grupo diverso que aporta aproximadamente un tercio del total de la anfibiofauna de este pais. Es muy probable que la riqueza de especies en esta porcion mas septentrional de la gran cadena montanosa de Los Andes sea producto de una evolucion de millones de anos, que involucra tanto a las entidades biologicas como a los ambientes geograficos que ellas han ocupado. Una historia de movimientos tectonicos que elevaron depositos marinos hasta alturas cercanas a los cinco mil metros, asi como fluctuaciones climaticas durante el Cuaternario, se conjugaron para conformar secuencias altitudinales de vegetacion, asi como ecosistemas que, alternadamente en el tiempo, han estado en un dinamico proceso de aislamiento o contacto geografico, sobre todo en las partes mas altas. Es en estos escenarios donde se establecieron taxones precursores desde tierras mas bajas y se produjeron eventos de especiacion que resultaron eventualmente en el centenar de especies que son reconocidas actualmente.

Casi 1/4 de la fauna de anfibios andinos de Venezuela lo constituye el genero Eleutherodactylus, el cual contiene mas del 60% de los representantes del genero que viven en este pais (La Marca 1999). Las recientes adiciones y descubrimientos de anfibios en estos parajes montanosos revelan que esa region todavia esta en una fase de inventario. Es interesante notar que estas especies han sido reconocidas principalmente por su morfologia externa. El objetivo principal de este trabajo es dar a conocer seis nuevas especies que en libretas de campo y catalogos de museo han sido registradas como del genero Eleutherodactylus. Sin embargo, pensamos que mantener estas especies en dicho genero ocultaria relaciones de parentesco y entorpeceria el conocimiento que tenemos de ellas. Por esto hemos creido necesario, ademas, el reconocimiento de dos generos nuevos para clasificar estas especies altiandinas de la Cordillera de Merida, que proponemos como hipotesis que deberan ser puestas a prueba. Los aspectos de biogeografia y conservacion de estas nuevas entidades taxonomicas seran tratados en otro trabajo. La incorporacion de otras especies a estos generos requiere un trabajo adicional que escapa al objetivo original contemplado en esta investigacion. Hemos preferido proponer la nueva taxonomia, para no demorar aun mas el estado de conocimiento de estos anfibios. La terminologia, caracteres morfologicos y metodos que se siguen aqui fueron delineados por Lynch y Duellman (1997) y La Marca (2005). Las abreviaciones de museos siguen a La Marca (1992).

TAXONOMIA

Mucubatrachus gen. nov.

Especie Tipo. Hylodes briceni Boulenger, 1903.

Etimologia. Nombre derivado del prefijo "mucu", utilizado comunmente por etnias nativas de los Andes de Venezuela para identificar lugares, y la palabra griega para rana, "batrachos". Es de genero gramatical masculino.

Contenido: Hylodes briceni Boulenger, 1903; Eleutherodactylus lancinii Donoso-Barros, 1965; y cuatro especies nuevas descritas en este trabajo bajo el nombre Mucubatrachus.

Diagnosis. Este genero se erige para un grupo de ranas cuya caracteristica diagnostica principal es la presencia de un pliegue dermico ubicado posterior a la punta del urostilo y antes de la abertura cloacal, que denominamos pliegue pre-cloacal. Presumimos que esta sea una sinapomorfia para este taxon. Que sea de nuestro conocimiento, este caracter no ha sido reportado en ninguna otra especie de Eleutherodactylus (sensu lato), taxon que consideramos estrechamente emparentado y en donde se ubicaban hasta ahora todas las especies conocidas del genero nuevo.

Otras caracteristicas que en combinacion las separan de otros generos con especies que pueden ser feneticamente similares, son: la presencia de crestas frontoparietales, saco vocal, pliegue dermico conspicuo en la muneca, pliegue pectoral, cordones glandulares dorsolaterales desde parte posterior del ojo hasta la region lumbar, discos de los dedos generalmente expandidos, y primer dedo de la mano mas corto que el segundo; ademas, carecen de pliegue discoidal ventral, hendeduras vocales y excrecencias nupciales en los dedos de la mano. Todas desprenden un fuerte olor y algunas exudan una sustancia pegajosa al tacto. Son anfibios anuros de mediano tamano (longitudes rostro-cloacales comprendidas entre 28.6 y 36.2 mm para los machos y 36.0 y 49.0 mm para las hembras) y extremidades traseras relativamente largas.

Distribucion. Las especies en este genero habitan bosques nublados, subparamos y paramos de la Cordillera de Merida, en los Andes de Venezuela, en los Estados Merida, Tachira y Trujillo, a elevaciones entre 2360 y 3800 m.snm. Es muy probable que el relativo aislamiento geografico en los altos Andes de Venezuela con respecto a otros en sistemas montanosos aledanos del norte de Suramerica haya contribuido con la diferenciacion de este genero.

Mucubatrachus briceni (Boulenger, 1903) comb. nov. (Fig. 1.1)

Hylodes briceni Boulenger, 1903. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 7, 11(65):481. Sintipos (ver comentarios): BM (ejemplares sin rastrear), MCZ 3888 y 7601, NHMW 22871 (3 ejemplares), UMMZ 46461 (ver comentarios); todos provenientes de "Merida, Venezuela, at an altitude of 1600 metres".

Material examinado. VENEZUELA: ESTADO MERIDA: Rio Albarregas [=?Albarregas?], near Merida, AMNH 10507. Culata, AMNH 10562-10563. Merida, AMNH 637, 642, 645, 3143, 10697. Paramo Los Conejos, ULABG 12. Paramo La Culata, 2900m, ULABG 913. Paramo La Culata, 3200m, ULABG 1645. Paramo La Culata, cerca de la Cabana de Los Curas, ULABG 2201-2202. Paramo Los Conejos, 3300m, ULABG 2499. Paramo Los Conejos, cerca de Laguna Albarregas, ULABG 2487, 2493, 2497. Paramo de Los Conejos, 3200-3300m, ULABG 2501-2503. Casa del Oso, Sierra de La Culata, cuenca del rio Tucani, 3300m, ULABG 2859-2864. Merida, MCZ 7601 (sintipo), MCZ 3888 (sintipo), UMMZ 46471 (sintipo), 51262.

Definicion y diagnosis. Un Mucubatrachus que presenta las siguientes caracteristicas: (1) Piel del dorso finamente granular en su porcion central, con algunos tuberculos posteriores al sacro. Costados con tuberculos conspicuos. Dos o tres tuberculos post-rictales. Pliegue discoidal ventral, ausente. Pliegue pectoral presente, anterior a la insercion de los brazos. Pliegue pre-cloacal conspicuo. Dos cordones glandulares dorsolaterales conspicuos y gruesos; (2) Membrana timpanica y anillo timpanico prominentes. Longitud del anillo timpanico 2/3 de la longitud del ojo; (3) Hocico subovoide en vista dorsal, redondeado en vista lateral; (4) Parpados con dos o tres tuberculos conspicuos en su parte posterior. Crestas frontoparietales presentes; (5) Odontoforos vomerinos oblicuos, largos, conspicuos en las hembras pero no muy distintos en los machos; (6) Machos con saco vocal grande, con ausencia de hendeduras vocales y excrecencias nupciales en los dedos de la mano; (7) Primer dedo de la mano mas corto que el segundo. Discos de los dedos expandidos, algunos a veces truncados. Disco del tercer dedo de la mano igual de ancho o ligeramente mayor que el timpano; (8) Dedos de la mano con rebordes laterales gruesos; (9) Pliegue conspicuo en la muneca; (10) Pliegue tarsiano ausente. Tuberculo redondeado en el talon, no protuberante; (11) Tuberculo metatarsiano interno ovalado y aplastado; tuberculo metatarsiano externo pequeno e indistinto, unas 3 veces menor que el tuberculo metatarsiano interno; (12) Dedos del pie con una corta membrana; un repliegue cutaneo fino a lo largo del dedo V y del borde externo del pie. Dedo V mas largo que el dedo III, el cual no se extiende hasta el tuberculo subarticular distal del dedo IV del pie; (13) Dorso gris claro o pardo; puede haber dos pliegues dorsolaterales de color mas claro que el dorso. Vientre gris oscuro, generalmente con pecas claras y oscuras. Ingles y cara anterior de los muslos de color oscuro, a veces con pecas blancas; (14) Longitud rostro-cloacal (LRC) [male][male] 30.0-36.2 mm; [female][female] 37.0-45.0 mm.

La especie mas parecida a Mucubatrachus briceni es M. lancinii. M. briceni posee dedos mas anchos, por la presencia de rebordes laterales bien diferenciados. M. briceni tambien se diferencia por tener un largo del pie mayor, discos mas truncados anteriormente, borde de frontoparietales mas elevados y timpano mayor. Tambien M. briceni exhibe rebordes laterales en los dedos de la mano, los cuales estan ausentes en M. lancinii. Es preciso notar que no siempre es facil distinguir los juveniles de ambas especies.

[FIGURE 1 OMITTED]

Descripcion de MCZ 7601. Boulenger (1903) y Rivero (1961) dieron descripciones sucintas de ejemplares tipo de esta especie. A continuacion se ofrece una descripcion del ejemplar MCZ 7601, una hembra de 36 mm LRC, con oviductos sin circunvoluciones, y con huevos ovaricos de unos 0.5 mm de diametro, considerada por Kluge (1983) como sintipo de la especie (pero, ver comentarios).

Las caracteristicas morfologicas mas notorias de este ejemplar son: cabeza mas ancha que larga; distancia inter-orbital casi dos veces mayor que el ancho de un parpado superior; parpado superior liso, sin tuberculos conspicuos; espacio inter-orbital concavo, con la concavidad producida por dos ligeras elevaciones longitudinales de los frontoparietales; una linea poco conspicua atraviesa la mitad de dicha concavidad, extendiendose desde la parte posterior del frontoparietal hasta el espacio internarinal; narinas no elevadas, poco conspicuas, dirigidas lateralmente y hacia atras; distancia ojo-narina menor que la distancia internarinal; hocico redondeado en vista dorsal, casi truncado en vista lateral; canthus rostralis nitido, ligeramente curvo; region loreal concava, descendiendo algo abruptamente hacia los labios ensanchados.

Porcion anterior e inferior de membrana y anillo timpanicos, conspicua en el lado derecho de la cabeza, poco conspicua en el lado izquierdo; longitud horizontal de la membrana timpanica aproximadamente 1/3 de la longitud horizontal del ojo; un tuberculo post--rictal grande (0.8 mm) en el lado izquierdo de la cabeza; longitud horizontal del ojo mayor que la distancia desde el borde anterior del ojo al borde posterior de la narina; lengua mas ancha que larga, oval, entera en su porcion posterior, 3/4 libre de la musculatura retractil en el piso de la boca; coanas pequenas, algo redondeadas (unos 0.3 mm de diametro), no ocultas por reborde palatal del arco maxilar; distancia entre coanas, moderada (3.8 mm); odontoforos elevados, triangulares en proyeccion horizontal, unas tres veces mas largos que el ancho de una coana, oblicuos, convergentes en su porcion posterior; odontoforos mas largos que anchos, separados posteriormente por una distancia equivalente al ancho de una coana; la prolongacion anterior del odontoforo llega a la porcion posterior de la coana pero no alcanza hasta la mitad de esta; reborde palatal mas ancho cerca del rictus de la boca que en la region pre--maxilar.

Piel del dorso suelta, formando arrugas, de apariencia lisa en su parte anterior (todo esto probablemente un artefacto de preservacion) y con algunos tuberculos poco perceptibles en la region posterior del dorso; region loreal con algunos granulos diminutos conspicuos, mas conspicuos en el lado derecho de la cabeza; garganta y pecho lisos; vientre granular, con tuberculos aplastados y mejor definidos hacia el lado derecho del vientre (tuberculo mayor de aproximadamente 1 mm de diametro, los restantes con un diametro promedio de 0.5 mm). Abertura cloacal ligeramente por encima del nivel medio de los muslos, dirigida francamente hacia atras.

No hay tuberculos conspicuos o pliegues en las superficies expuestas de los brazos y antebrazos, aunque hay dos tuberculos poco notorios en la muneca; primer dedo mas corto que el segundo; dedos de la mano sin rebordes laterales; punta de los dedos terminadas en discos; discos mas anchos que las falanges precedentes, excepto el disco del primer dedo, que es del mismo ancho; parte anterior del disco sobre el primer dedo de la mano es redondeada, los otros discos tienen la parte anterior truncada o ligeramente bilobulada; discos mas anchos que largos, excepto aquel del primer dedo, el cual es igual de ancho que largo; disco mayor sobre el dedo III de la mano (1.5 mm de largo), el cual presenta el mismo tamano que la membrana timpanica; disco del dedo IV de la mano aproximadamente 1/2 mas ancho que la falange precedente; discos de la mano bordeados por un surco en todos los dedos (dicho surco es notorio en todos los dedos, menos en el primero de la mano derecha, donde es poco conspicuo, y en el primer dedo de la mano izquierda, donde no es evidente); discos mayores, en los dedos IV y V, los cuales tienden a ser bilobulados.

Tuberculos subarticulares de los dedos de la mano, conspicuos, redondeados, elevados; solo dos tuberculos elevados en los dedos IV y V, y solo un tuberculo subarticular basal en los dedos I y II; tuberculo palmar grande, bifido, algo redondeado; tuberculo thenar mas largo que ancho, unas dos veces mas largo que el tuberculo palmar; algunos tuberculos supernumerarios palmares, poco conspicuos. Tuberculos poco conspicuos en la rodilla, ausentes en el talon; muslos lisos en sus caras superior e inferior; pliegues tarsianos ausentes; dedos del pie sin rebordes laterales ni membrana interdigital; discos de los dedos del pie ligeramente menores que los de la mano, todos mas anchos que las falanges precedentes; disco mayor en el dedo IV del pie, ligeramente menor (1.3 mm) que el disco del dedo III de la mano; todos los dedos con un surco marcado en la porcion distal de la almohadilla digital; tuberculos subarticulares redondeados, elevados; tuberculos supernumerarios plantares no perceptibles; tuberculo metatarsiano interno ovalado, unas dos veces mas largo que ancho; tuberculo metatarsiano externo aplastado, redondeado, aproximadamente 1/2 del tamano del interno.

Coloracion pardo clara, con manchas pardo oscuras en las superficies dorsales; una mancha inter-orbital pardo oscura, ancha, en forma de "W"; dos manchas en forma de "V" invertidas, una sobre la region escapular y otra sobre la region posterior de la espalda; canthus rostralis delimitado por una banda pardo oscura que se extiende desde la narina hasta el hombro; un brazalete pardo oscuro difuso en el antebrazo; patas traseras con barras transversales; tres barras conspicuas oscuras sobre la tibia, con espacios claros dos veces mas anchos que las barras mismas; garganta manchada de oscuro; vientre con fondo pardo claro y pecas claras que se corresponden con los tuberculos aplastados.

Medidas (en mm) de Sintipo MCZ 7601. Longitud rostro-cloacal (LRC) 36.0, Largo de la Cabeza (LC) 10.0, Ancho de la Cabeza (AC) 15.8, Longitud de la Tibia (LT) 18.8, Longitud horizontal del Ojo (LO) 4.5, Distancia Ojo-Narina (ON) 3.5, Distancia IntraNarinal (IN) 3.6, Longitud horizontal del Timpano (T) 1.5, Largo de la Mano (LM) 12.3, Largo del Pie (LP) 20.9.

Variacion. En el sintipo MCZ 3888, una hembra de 28.1 mm LRC y oviductos delgados sin circunvoluciones (ejemplar indicado cuestionablemente como macho por Rivero, 1961:57), la distancia inter-orbital es 1.5 veces mayor que el ancho de un parpado superior; parpado superior derecho con tuberculos pequenos poco conspicuos, aplastados; tuberculos post-rictales no evidentes; lengua con una hendedura conspicua en su porcion posterior, y aproximadamente 1/3 libre de la musculatura retractil; odontoforos en forma de lagrima alargada, con una separacion posterior equivalente a unas tres veces el tamano de una coana; tuberculos pequenos en la region del sacro, a mitad de la espalda, costados, region loreal, tope de la cabeza y region supratimpanica; tuberculos poco conspicuos en las caras expuestas de los muslos y tibias.

La coloracion del sintipo MCZ 3888 es pardo clara en el dorso, con una mancha inter-orbital transversal y una prolongacion central que se dirige hacia delante hasta la mitad del espacio entre ojos y narinas, casi en forma de "T" invertida; dos manchas en forma de "V" invertidas unidas por una conexion central del mismo color; una peca grande oscura cerca de la abertura cloacal; banda oscura sobre el canthus rostralis; extremidades posteriores con bandas oscuras sobre fondo pardo mas claro; superficies ventrales pardo claro con sombreado difuso oscuro, excepto en el medio del vientre, el cual se aprecia de un color mas claro por la escasez de melanoforos.

En la descripcion original (Boulenger 1903) se indico que la lengua de esta especie es entera, los dientes vomerinos son redondeados u oblicuos; distancia inter-orbital tan ancha o ligeramente mas ancha que el parpado superior; frontoparietales con bordes prominentes; timpano aproximadamente 1/2 del diametro del ojo; y discos de los dedos de menor tamano que el timpano.

En 1981 revise los ejemplares UMMZ 46461 (sintipo de la especie) y 51262 (etiquetado como "cotype", pero improbable que sea parte de la serie tipo, vease arriba), y describi sus discos digitales como "pequenos, iguales o ligeramente menores que el timpano". Estos ejemplares presentan probablemente igual estado de preservacion, o peor, que los sintipos en MCZ, a juzgar por mi anotacion de "piel del dorso y del vientre suave [=lisa]. Palmas de las manos lisas, sin tuberculos prominentes". Ambos especimenes presentan el hocico redondeado y una banda cantal pardo oscura bien definida. UMMZ 51262 tambien presenta una banda inter-orbital oscura.

Coloracion en vida. La siguiente informacion esta basada en series de ejemplares provenientes de Laguna Albarregas, Sierra de La Culata y Cabana de Los Curas en las cercanias de la ciudad de Merida. El dorso puede ser gris-ceniza claro, marron cafe, pardo claro u oscuro, ocre, o pardo-amarillento. Bandas dorsolaterales pardo-claras, crema o crema-amarillentas que se corresponden con cordones glandulares desde hombros hasta region lumbar. Algunos ejemplares, como los provenientes de cerca de Laguna Albarregas, presentan una ligera insinuacion de mancha en forma de "X" sobre el dorso, a veces en forma de dos "X", una seguida de la otra. Banda negra fina cantal y supratimpanica. Region loreal gris, cafe oscuro. Excepcionalmente puede presentarse un patron de tipo dorsoconcolor, con algunas manchas negras paravertebrales y dorsolaterales. Borde de canthus rostralis puede ser claro, desde la punta del hocico hasta la parte posterior de los parpados. Puede haber una mancha negra alrededor de las narinas. El labio superior puede ser cremainmaculado o crema-amarillento marmoreo. Labio inferior pardo-oscuro o marmoreo. Los costados pueden ser mas oscuros que el dorso, inusualmente con puntos amarillos bordeados de negro. Garganta y vientre marmoreos o grisaceos, rojizos o grisaceo-rojizos, mas oscuros que el dorso, con manchitas blancas (a veces, tambien, con puntos negros). Algunos ejemplares presentan una banda inter-orbital parda oscura. Tuberculos post-rictales crema. Costados marmoreos, o grisaceos con pecas blancas, grisaceas o crema-amarillentas; ocasionalmente presentan algunos tuberculos oscuros, a veces rojizos, en su mitad inferior. Algunos ejemplares presentan manchas amarillas, bordeadas de negro, en la ingle. Antebrazos con brazalete negro; muslos y tibias con barras oscuras negras sobre fondo ocre en su cara superior, a veces con pecas blancas pequenas. Pecas blancas ocasionales en insercion de brazos, ingle y cara anterior y posterior de muslos; parte inferior de los muslos gris oscura, sin manchas. Partes ocultas de los muslos, asi como su porcion dorsal y mas cercana al cuerpo, de color rojizo. Parte inferior de las tibias marmoreas, entre blancuzco y pardo oscuro. Palmas y plantas gris claro o completamente oscuras. Algunos ejemplares presentan manchas amarillas sobre fondo negro detras de las rodillas y sobre porcion posterior distal del muslo; y algunos otros pueden presentar puntos crema-amarillentos sobre las tibias.

Esclerotica del ojo, azulada. Iris pardo claro o con tinte ocre; aunque algunos ejemplares pueden presentar la mitad superior del iris pardo-claro o verdoso, y su mitad inferior pardo oscura.

Historia natural. Rivero (1984 "1982"a) senalo que ejemplares de esta especie fueron capturados de noche, en selvas templadas a 2700 msnm en el Valle de La Culata, y sobre hojas de arbustos a corta distancia del suelo. Este autor tambien indico que las hembras capturadas entre julio y octubre de 1968 presentaban ovarios no muy desarrollados, por lo que supuso que la epoca de reproduccion ocurria varios meses despues (haciendo la salvedad en caso de que esta se alternase en los diferentes individuos).

En el Paramo Los Conejos, al Norte de la ciudad de Merida, Mucubatrachus briceni se encuentra junto con M. culatensis debajo de rocas apiladas para formar cercas. En el ParamoLa Culata lo he localizado tambien en muros de piedra, y dentro de oquedades de rocas sobre el suelo, en ambiente de paramo con cultivos aledanos de papa (Solanum tuberosum); aqui comparte el habitat con Atelopus oxyrhynchus. Cerca de la Cabana de los Curas, en el Paramo La Culata, M. briceni habita en ambientes de paramo, cerca del ecotono con la selva nublada donde predomina el frailejon arbol (Libanothamnus neriifolius). En la Sierra de La Culata, a 3300 msnm en la vertiente andina que drena hacia el lago de Maracaibo, he encontrado esta especie debajo de rocas de muros derruidos, en potreros abandonados; los alrededores mantienen una selva nublada.

Distribucion. Bosques nublados (limite superior) y paramos en la Sierra de La Culata, Estado Merida, Venezuela, en elevaciones entre 2900 y 3300 m.snm. La localidad y elevacion dadas en la descripcion original (Merida, 1600 metros) posiblemente se correspondan mas con el lugar de origen del envio de los ejemplares hacia el BM, que es la ciudad de Merida. No se ha podido encontrar ningun ejemplar adicional que de hecho provenga de esta localidad especifica.

Comentarios. Frost (1985), seguido por La Marca (1992), indico a UMMZ 46471 como uno de los sintipos de la especie; es probable que este numero sea en realidad UMMZ 46461, el cual Kluge (1983) considero como sintipo de la especie. Este autor tambien considero inverosimil que UMMZ 51262 fuera parte de la serie tipo, a pesar de su designacion como "cotipo" en los registros de dicha coleccion, ya que al ser enviado a este museo por F.H. Rosenburg [sic] es probable que no fuera visto por Boulenger.

Es posible que en el British Musem (BM) existan otros sintipos de Hylodes briceni, pero estos no han podido ser rastreados. Boulenger (1903:481) manifestaba el deseo de que el BM adquiriese la pequena coleccion del Sr. S. Briceno, de Merida, con la cual se describio originalmente la especie. Es muy probable que esto haya ocurrido asi, ya que los ejemplares tipo de por lo menos otras dos especies descritas en el mismo articulo y con la misma procedencia, Phyllobates alboguttatus y Atractus erythromelas, se encuentran actualmente en dicho museo (Dra. Alice G. Grandison, in litt., 1983; Roze 1966:80; respectivamente). De acuerdo con la opinion de Frost (2007) el estatus de todos los sintipos es sospechoso, excepto por los ejemplares del BM. La escogencia de Hylodes briceni como especie tipo del genero Mucubatrachus amerita la designacion de un lectotipo escogido de entre la serie de sintipos. De acuerdo con la recomendacion 74D del Codigo de Nomenclatura Zoologica (http://www.iczn.org), un lectotipo debe ser designado de sintipos depositados en una institucion publica, que contenga preferiblemente el mayor numero de sintipos, o que contenga la coleccion sobre la cual trabajo el autor de la especie nominal o que contenga la mayoria de los tipos de ese autor. El BM es la coleccion que mejor encaja dentro de esas recomendaciones, pero la designacion de un lectotipo para Hylodes briceni debe esperar por la confirmacion de los ejemplares tipo de esta especie depositados en dicho museo.

Mucubatrachus culatensis sp. nov. (Fig. 1.2)

Holotipo. ULABG 912, hembra adulta proveniente de: "Paramo La Culata, 2870m (8[degrees]44'33"N, 71[degrees]04'20"W), Municipio Libertador, Estado Merida, Venezuela". Colectado el 10 julio 1983 por Enrique La Marca.

Paratipos. VENEZUELA: ESTADO MERIDA: Municipio Libertador: Paramo Los Conejos, arriba de Monte Zerpa, ULABG 659-660, E. La Marca, 4 agosto 1981. Paramo La Culata, 2900m, ULABG 914915, E. La Marca, 10 julio 1983. Paramo La Culata, a 11 km en la via Hotel Valle Grande--La Culata, 2900m, ULABG 1044-1046, 1049, M. de Boricon, J. Molinari y E. La Marca, 3 agosto 1983. Paramo La Culata, ULABG 3830, J. Briceno, 16 mayo 1991.

Ejemplar adicional (no material tipo). VENEZUELA: ESTADO MERIDA: Municipio Libertador: Monte Zerpa, ULABG 10. Paramo de Los Conejos, ULABG 13.

Definicion y diagnosis. Un Mucubatrachus con las siguientes caracteristicas: (1) Piel del dorso con tuberculos diminutos poco conspicuos; cordones glandulares dorsolaterales, ausentes; costados granulares; garganta y pecho granulares, vientre con tuberculos grandes, aplanados; pliegue pectoral transversal presente al nivel de insercion de los brazos; pliegue discoidal ventral, ausente; pliegue pre-cloacal debil; (2) membrana y anillo timpanicos distintos, cubiertos en su porcion superior por un repliegue grueso; longitud del anillo timpanico 1/2 a 2/5 de la longitud del ojo; (3) hocico sub-ovoide a redondeado en vista dorsal, redondeado a casi truncado en vista lateral; (4) parpados con granulos pequenos; espacio inter-orbital mas ancho 1.5 veces mas ancho que el ancho del parpado superior; crestas craneales marcadas; espacio inter-orbital concavo; (5) odontoforos vomerinos redondeados a triangulares, detras y entre las coanas, prominentes; (6) machos con saco vocal no expandido; no presentan hendeduras vocales ni excrecencias nupciales en los dedos; (7) primer dedo de la mano mas corto que el segundo; discos pequenos, poco expandidos, redondeados, con un surco hacia la periferia; disco del tercer dedo de la mano ocupa de 75% a 80% de la membrana timpanica cuando se coloca sobre esta; (8) dedos de la mano sin rebordes laterales; (9) pliegue ulnar externo grueso; (10) rodilla, talon y tarso sin tuberculos conspicuos; pliegue tarsiano ausente; (11) tuberculo metatarsiano interno ovalado, elevado, muy prominente; tuberculo metatarsiano externo conico, aproximadamente 1/4 del tamano del tuberculo metatarsiano interno; (12) dedos del pie sin membrana y sin rebordes laterales; dedo V del pie mas largo que el dedo III, el cual alcanza la base del tuberculo sub-articular distal del dedo IV; (13) dorso castano claro; generalmente hay una mancha en forma de "X" ancha sobre la espalda; extremidades con barras, a veces indistintas; vientre castano claro; garganta a veces con un oscurecimiento leve; (14) LRC [male][male] [female][female] 19.0-20.9 mm; 36.2-42.8 mm.

Mucubatrachus culatensis tiene un parecido estrecho con M. paramerus, del cual se puede diferenciar por poseer discos mas anchos, borde de frontoparietales marcados (no evidentes en M. paramerus), escamosos mas pronunciados, canthus rostralis mejor definido, region loreal vertical (desciende suavemente en M. paramerus), rebordes laterales gruesos en los dedos del pie (ausentes en M. paramerus), espacio entre ojo y timpano mas ancho, y tuberculos metatarsianos interno y externo mas pronunciados.

Descripcion del Holotipo. Hembra adulta (oviductos con profundas circunvoluciones, y huevos de 3.2 mm). Cabeza mas ancha que larga; hocico sub-acuminado en vista dorsal, redondeado en vista lateral; narinas ligeramente prominentes, dirigidas dorsolateralmente; canthus rostralis bien definido, recto; region loreal descendiendo abruptamente hacia los labios, algo concava hacia la mitad; crestas craneales largas, pronunciadas, con una concavidad marcada en el centro de la cabeza; region supra y post--timpanica muy glandular; membrana timpanica visible; anillo timpanico pronunciado en su borde inferior; anillo timpanico separado del ojo por una distancia casi igual al ancho del anillo; longitud horizontal del anillo timpanico aproximadamente 3/5 de la longitud horizontal del ojo; parpado superior granular, sin ningun tuberculo sobresaliendo sobre los demas; un tuberculo post-rictal grande, redondeado, acompanado de varios pequenos en el lado derecho de la cabeza o de otro igual de grande en el lado izquierdo de la cabeza; algunos tuberculos pequenos hacia el rictus de la boca, debajo del timpano; algunos tuberculos pequenos anteriores al timpano.

Coanas pequenas, una de ellas (la correspondiente con el lado izquierdo de la cabeza) oculta por reborde oseo (?palatino?) y su correspondiente tejido; rebordes palatales del hueso maxilar no alcanzan a cubrir el espacio sobre cualquiera de las coanas; odontoforos vomerinos prominentes, en forma de lagrima, de tamano ligeramente mayor que la abertura de las coanas. Borde anterior de odontoforo no alcanza la coana; odontoforos relativamente oblicuos, separados posteriormente por una distancia menor que el ancho de un odontoforo; lengua ovalada, mas larga que ancha, con borde posterior hendido; lengua casi 1/2 no adherente al piso de la boca.

Dorso correoso, con algunos tuberculos redondeados y aplanados hacia la parte posterior; no hay evidencias de cordones dorsolaterales glandulares; costados muy granulares, con los tuberculos mayores ubicados hacia el vientre; parte superior de los flancos con numerosas estrias formadas por pliegues de la piel; ingles lisas; extremidades correosas por arriba, sin tuberculos apreciables; abertura cloacal cubierta parcialmente por un pliegue con borde crenulado; pliegue dermico debil debajo de la punta del urostilo; pliegue pectoral pronunciado; varios pliegues en la base de la garganta; pliegue discoidal ventral ausente; garganta granular, excepto hacia el borde de las mandibulas; pecho relativamente liso; vientre fuertemente granular; brazo, antebrazo y muslo, granulares por debajo; tibia y tarso, lisos por debajo; pliegue ulnar grueso en el borde externo del antebrazo, con unos tres tuberculos poco conspicuos, coalescente con el pliegue; mano izquierda deformada en la base palmar de los dedos II y III; primer dedo de la mano mas corto que el segundo; tuberculo thenar poco conspicuo, ovalado, unas dos veces mas largo que ancho; tuberculo palmar indistinto; tuberculos subarticulares indistintos, excepto los mas cercanos a la palma; punta de los dedos ligeramente expandidas, excepto en el primer dedo, que es casi del mismo ancho que la falange precedente; disco del dedo III de la mano cubre un 80% de la membrana timpanica, y es un poco mas ancho que el disco en el dedo IV, notoriamente mas ancho que el del dedo II; almohadillas sub-digitales con un surco mas o menos bien definido hacia la porcion anterior media de la punta del dedo; dedos de la mano sin rebordes laterales; tuberculos prominentes en talon, ausentes; tuberculos bajos, poco conspicuos, en la rodilla; pliegue tarsiano ausente; tuberculo metatarsiano interno elevado, muy prominente, 1.5 veces mas largo que ancho; tuberculo metatarsiano externo conico, aproximadamente 1/3 del tamano del tuberculo metatarsiano interno; tuberculos supernumerarios poco conspicuos en la base del dedo IV del pie; tuberculos sub-articulares redondeados; punta de los dedos ligeramente expandidas en discos, menos en el dedo V, que es igual de ancha que la falange precedente; almohadillas digitales con surco anterior; discos mayores en los dedos del pie apenas alcanzan el tamano del dedo IV de la mano.

Dorso castano; parte anterior de la cabeza mas clara que el resto del dorso; banda inter-orbital pardo oscura ancha, irregular; una figura oscura en forma de "W", no muy conspicua, en la region escapular; una mancha pardo oscura no bien definida, en forma de "V" invertida, sobre la espalda. Algunas manchas pardo-oscuras en la parte posterior de la espalda; banda cantal pardo-oscura, que se continua hacia atras por el borde del parpado superior, y en forma de banda supratimpanica y post--timpanica; membrana timpanica oscura; piel alrededor del ojo con oscurecimiento pardo-oscuro; labios algo manchados hacia sus bordes, mas claros que resto de cabeza; membrana palpebral translucida y con un reborde superior estrecho de color castano; costados pardo castanos, con algunas pecas mas claras, poco conspicuas, hacia la ingle; una banda transversal oscura, no muy marcada, en la mitad superior del antebrazo; muslos y tibias con insinuaciones de bandas; garganta y pecho ligeramente mas claros que el dorso, con manchas pardooscuras; vientre con tuberculos crema-sucio sobre fondo oscuro; vientre y plantas mas claros que el resto de las superficies ventrales; tuberculo metatarsiano interno crema.

Medidas (en mm) del Holotipo. LRC 42.8, LC 14.3, AC 15.2, LT 18.9, LO 4.0, ON 3.6, IN 4.0, T 2.1, LM 12.7, LP 21.0.

Coloracion en vida. Los siguientes datos de coloracion estan basados en series provenientes de Paramo Los Conejos y Paramo La Culata, en el Estado Merida. Dorso pardo-oscuro o pardo-verdoso, con tuberculos gris-plomo; hombros de color mas claro. Marca en forma de "X" sobre la espalda; a veces son dos "X" unidas a seguidas una de la otra. Algunos ejemplares presentan bandas pardo-verdosas claras desde la punta del hocico hasta el nivel de la region lumbar; otros presentan bandas dorsolaterales poco conspicuas, de color pardo-claro o mostaza, desde parpados hasta hombros. Excepcionalmente se presenta una barra transversal pardo-oscura sobre el urostilo. Banda inter-orbital y banda supratimpanica pardo-oscuras. Canthus rostralis claro, o con una banda difusa pardo-oscura. Borde del labio superior blancuzco o pardo verdoso claro, interrumpido por una banda difusa que baja desde la parte anterior inferior del ojo. Labio inferior oscuro. Region loreal pardo-clara. Costados igual de oscuros que el dorso, aunque pueden ser plomizos con pecas blancas, o con un mosaico de colores pardos, verdosos y anaranjados. Extremidades con barras poco conspicuas. A veces existe un brazalete negro en el antebrazo. Antebrazos y muslos moteados de pardo y negruzco, con barras y pecas claras por arriba; pecas blancas detras de los muslos. Bordes de dedos en manos y pies, blanco. Garganta y pecho marmoreos, o pardo claro con manchas pardo oscuras; algunos ejemplares pueden presentar la garganta verde-amarillenta. Vientre violaceo, gris o plomizo, a veces con verrugas o tuberculos pequenos de color crema sucio; en ocasiones el vientre es gris violaceo, salpicado de puntos negros y blancos o pecas amarillentas. Iris con parte superior verde claro, o verdoso con un reticulo negro; parte inferior pardo-clara con reticulo negro.

Historia natural. En el Paramo Los Conejos, esta especie se localiza debajo de rocas, especialmente en muros de piedra construidos como cercas; aqui se encuentra en simpatria con M. briceni. En la noche del 4 de agosto de 1981 oi dos o tres cantos que pudieran o no representar cualquiera de estas dos especies; temprano en la manana siguiente escuche unos cuatro o cinco cantos aislados. En mi libreta de campo registre que estos animales no secretran sustancia pegajosa alguna (caso contrario al de M. lancinii, por ejemplo).

En el Paramo la Culata, ejemplares de Mucubatrachus culatensis viven en ambientes intervenidos de paramo, debajo de rocas, donde se les ha localizado junto con Atelopus oxyrhynchus y Mucubatrachus briceni. Un comportamiento curioso de estos ejemplares es el agachar la cabeza, levantando la parte posterior del cuerpo, cuando se les molesta. ULABG 915 daba saltos de hasta 30 cm de longitud.

Distribucion. Paramos y limite superior de bosques nublados en las cercanias de la ciudad de Merida, Venezuela, a elevaciones entre 2870 y 2900 m.snm.

Etimologia. El nombre especifico es un geonimo que hace referencia a la Sierra de La Culata, localidad tipo de la especie.

Comentarios. Rivero (1968) menciono dos Eleutherodactylus del "Valle de la Culata, bosque a 2700m". Probablemente ellos representan a Mucubatrachus culatensis y M. briceni, que pueden habitar en bosques a la altitud indicada. Los "Eleutherodactylus [sp.]" de La Marca y Smith (1982:7) y parte de los "Eleutherodactylus sp. 5" de Rivero (1984 "1982"b:42) corresponden a Mucubatrachus culatensis.

Mucubatrachus flabellidiscus sp. nov. (Fig. 1.3)

Holotipo. ULABG 2883, hembra adulta proveniente de: "Los Aranguren, 2860m (aprox. 8[degrees]35'59"N, 70[degrees]55'28"W), vertiente sur del Parque Nacional Sierra Nevada, Municipio Rangel, Estado Merida, Venezuela". Colectada el 17 julio 1989 por Enrique La Marca.

Paratipos. VENEZUELA: ESTADO MERIDA: Los Aranguren, 28602920m. ULABG 2878-2879, 2881-2882, 2884. E. La Marca y H-P. Reinthaler, 16 y 17 julio 1989.

Definicion y diagnosis. Una especie del genero Mucubatrachus con las siguientes caracteristicas: (1) Piel del dorso granular, con tuberculos conspicuos aplanados en la parte posterior de la espalda; costados granulares; pliegue ubicado posterior a la punta del urostilo y antes de la abertura cloacal, conspicuo; pliegue discoidal pectoral poco conspicuo; pliegue discoidal ventral ausente; dos tuberculos post--rictales prominentes, redondeados; pliegue ulnar y pliegue tarsiano gruesos; (2) Membrana timpanica y anillo timpanico conspicuos; ancho del anillo timpanico aproximadamente 1/2 de la longitud horizontal del ojo; (3) hocico subacuminado a redondeado en vista dorsal, proyectado y ligeramente inclinado hacia delante y abajo en vista lateral; (4) parpado superior granular, con algunos tuberculos grandes aplastados; crestas craneales conspicuas; (5) odontoforos vomerinos conspicuos, ligeramente oblicuos, entre y detras de las coanas, separados posteriormente por una distancia mayor que el ancho de un odontoforo; (6) machos con saco vocal conspicuo; hendeduras vocales ausentes; no presentan excrecencias nupciales en los dedos de la mano; (7) primer dedo de la mano mas corto que el segundo; discos ensanchados en todos los dedos de la mano, menos el del primer dedo, que es del mismo ancho que la falange precedente; discos en dedos I y II de la mano, redondeados, en dedos III y IV, flabeliformes; disco del dedo III de la mano de mayor tamano que la membrana timpanica; (8) dedos de la mano con rebordes laterales gruesos; (9) tuberculos ulnares alineados sobre pliegue en el borde externo del antebrazo; (10) tuberculo sobre el talon, redondeado a subconico; tuberculos tarsianos poco conspicuos; (11) tuberculo metatarsiano interno ovalado, masivo aunque algo aplastado, de cuatro a cinco veces mayor que el tuberculo metatarsiano externo; tuberculo metatarsiano externo redondeado; tuberculos plantares supernumerarios poco conspicuos; (12) dedos del pie con rebordes laterales gruesos; membrana interdigital ausente; dedo V del pie mas largo que el dedo III; (13) dorso pardo o chocolate claro, con manchas irregulares pardo oscuras, a veces formando una especie de "V" invertida a mitad de la espalda; dos bandas dorsolaterales oscuras, estrechas, desde la porcion posterior del parpado hasta el nivel de la region lumbar; banda inter-orbital estrecha pardo-oscura; costados con barras oblicuas pardo-oscuras sobre fondo pardo claro; ingles y cara anterior de los muslos con pecas claras sobre fondo oscuro; ocasionalmente se presentan barras oscuras sobre los muslos; region loreal oscura, con una banda cantal mas oscura; garganta y pecho pardo cremoso, mas claros que el dorso; vientre pardo-claro o pardo, con pecas blanquecinas; muslos, por debajo, igual que el vientre; almohadillas digitales grisaceas; (14) LRC [male] 30.4mm; [female][female] 36.0-41.6mm.

La especie mas parecida a Mucubatrachus flabellidiscus es M. lancinii, de la cual se diferencia por poseer discos mas expandidos y un patron de coloracion bandeado en los flancos. Considero probable que estos dos anfibios sean especies hermanas, quizas con un origen alopatrico, y que M. flabellidiscus es el reemplazo geografico de M. lancinii en la vertiente andino--llanera. La nueva especie posee los discos proporcionalmente mas anchos de entre todos los Mucubatrachus encontrados en los paramos venezolanos.

Descripcion del holotipo. Hembra adulta (oviductos con fuertes circunvoluciones, y huevos de 3.1mm de diametro). Cabeza igual de ancha que larga; hocico subacuminado en vistas dorsal y lateral; narinas ligeramente prominentes, dirigidas hacia atras y lateralmente; canthus rostralis bien definido, algo concavo; region loreal que desciende casi verticalmente hasta los labios un poco ensanchados; tuberculos redondeados pequenos, conspicuos, entre el labio y la porcion casi vertical de la region loreal; parpado superior con algunos tuberculos bajos, redondeados, poco conspicuos, ninguno sobresale de los demas; crestas craneales conspicuas desde el espacio interorbital hasta la region occipital, que forman una depresion concava con piel finamente granular; pliegue supratimpanico grueso desde la parte posterior del ojo, pasando sobre el timpano hasta la insercion del brazo; membrana y anillo timpanicos conspicuos; anillo timpanico con borde grueso, algo levantado en su porcion inferior; ambos membrana y anillo timpanicos recubiertos en su porcion dorsal por el pliegue supratimpanico; espacio entre el borde anterior del anillo timpanico y el borde posterior del ojo aproximadamente 1/2 de la longitud horizontal del anillo timpanico; dos tuberculos post-rictales conspicuos, no coalescentes, algo elevados aunque no muy protuberantes, redondeados a subconicos en vista lateral.

Odontoforos vomerinos prominentes, cortos, sub-triangulares a redondeados en proyeccion horizontal, menores que las coanas, separados entre si por un espacio mayor que el ancho de una coana o de un odontoforo; 4 a 5 dientes sobre odontoforos; coanas ovaladas, no ocultas por el reborde palatal del arco maxilar; lengua ovalada, con borde anterior lanceolado, casi 1/2 posterior libre (no adherente al piso de la boca).

Dorso con tuberculos aplastados; dos pliegues glandulares conspicuos a cada lado del cuerpo, de cerca de 1.2 mm de ancho, desde la parte posterior de los parpados hasta el nivel de la region lumbar; tuberculos mas prominentes en la parte posterior de la espalda y en las inmediaciones de la abertura cloacal; hay un pliegue no muy marcado bastante anterior a la abertura cloacal; pliegue precloacal muy corto, costados con tuberculos conspicuos, bajos, repartidos equidistantemente en la mitad superior; parte inferior de costados sin tuberculos conspicuos; hay una especie de pliegue lineal (no semicircular o "discoidal") que conecta las axilas de ambos brazos; otro pliegue delimita la garganta del pecho; pliegue discoidal ventral ausente; cara superior de antebrazos con tuberculos poco conspicuos; pliegue ulnar fuerte, consistente en un cordon glandular donde se insinuan algunos tuberculos coalescentes; algunos tuberculos pequenos sobre la muneca; tuberculo thenar alargado, unas dos veces mas largo que ancho, con borde anterior puntiagudo, casi en contacto con tuberculo subarticular proximal del primer dedo de la mano; tuberculo palmar bifido, mayor que el thenar; tuberculos subarticulares de la mano, redondeados a sub--ovalados, prominentes, redondeados en vista lateral; rebordes laterales bien pronunciados a lo largo de los dedos III y IV de la mano, quillas gruesas a los lados de los dedos I y II; primer de do de la mano mas corto que el segundo; dedo I de la mano con un disco ligeramente mas ancho que la falange precedente; discos de los dedos de la mano III y IV casi 1/3 mas anchos que la parte media de la ultima falange de los digitos correspondientes. Disco sobre el dedo III ligeramente mas ancho que el anillo timpanico, mayor que el tamano del anillo timpanico (lo cubre totalmente cuando se coloca directamente sobre este); almohadillas digitales conspicuas, todas bordeadas anteriormente por un surco bien delimitado.

Tibias con tuberculos poco conspicuos; algunos tuberculos pequenos, bajos, en la rodilla; talones con algunos tuberculos redondeados de los cuales el mas notorio sobresale un poco (mas conspicuamente en la rodilla izquierda) en el borde libre de la articulacion tibiotarsiana; pliegue tarsiano ausente; borde interno del tarso, cara ventral, con algunos tuberculos no muy marcados; tuberculo metatarsiano interno voluminoso pero algo aplastado, unas 2.5 veces mas largo que ancho; tuberculo metatarsiano externo redondeado en proyecciones horizontal y vertical, unas cuatro veces de menor tamano que el tuberculo metatarsiano interno; algunos tuberculos plantares supernumerarios, no muy marcados; todos los dedos del pie con quillas gruesas, mas pronunciadas en las falanges distales de los dedos IV y V; tuberculos subarticulares de los dedos del pie, redondeados, excepto por los tuberculos proximales en los dedos I y II, los cuales son ovalados; disco deforme en la punta del dedo IV de la pata izquierda, pero con almohadilla y disco evidentes; dedo V mucho mas largo que el dedo III del pie; los talones se sobreponen cuando las tibias se colocan hacia dentro y perpendiculares al eje del cuerpo.

Dorso chocolate claro, con numerosas marcas irregulares (en tamano y forma); una mancha inter-orbital mal definida; membrana palpebral translucida, con algunos melanoforos pardos dispersos, y con un borde superior claro con numerosos melanoforos, aunque no muy oscurecido; dos bandas dorsolaterales claras, una a cada lado del cuerpo, desde la punta del hocico, pasando sobre canthus rostralis, parpados y cordones glandulares dorsolaterales; estas bandas se hacen poco conspicuas en la region sacra y estan bordeadas externamente por sendas bandas oscuras estrechas desde la region del sacro hasta la parte posterior de los parpados; banda oscura ancha en la region loreal, debajo del canthus rostralis; resto de region loreal oscura, con pecas pardo-claras coincidentes con tuberculos pequenos; los tuberculos mayores sobre el dorso tienen el apice pardo claro y la base de un pardo mas oscuro que el resto del dorso; membrana timpanica oscura cerca de la columela auris; anillo timpanico crema sucio, delimitado interna y externamente por coloracion pardo-oscura; labios con salpicadura oscura, pero mas claros que el resto de la cabeza.

Costados igual que el dorso, con una serie de barras claras (por ausencia de melanoforos), mas evidentes sobre el costado derecho; flancos mas oscuros hacia la insercion de los brazos; algunas pecas claras rodeadas de aureolas pardo-oscuras se corresponden con los apices y base de los tuberculos, respectivamente. Pecas claras en las ingles y parte anterior y posterior de los muslos, y a lo largo de la cara interna de los tarsos; insinuacion de bandas oscuras en la porcion dorsal distal de los muslos; tibias oscuras, manchadas, no obstante sin ningun patron evidente; discos de los dedos gris plomo por arriba, grisaceo-claros por debajo; antebrazos pardo-claros, con un brazalete oscuro no bien definido en la mitad de la cara dorsal; tuberculos subarticulares en los dedos de la mano, de color crema; tuberculos metatarsianos grisaceos; tuberculos plantares y subarticulares del pie, grisaceos.

Medidas (en mm) del Holotipo. LRC 41.6, LC 14.6, AC 14.6, LT 20.1, LO 4.8, ON 3.8, IN 4.3, T 2.3, LM 13.3, LP 21.8.

Coloracion en vida. El holotipo presentaba el dorso verde-aceituna claro; costados por arriba igual que el dorso; bandas oblicuas violeta claro y rojas; parte posterior de los muslos con fondo violeta claro y puntos circulares rojos; superficies ventrales grisaceo-plomizas. Los juveniles ULABG 2878 y 2879 presentaban el dorso pardo claro con dos bandas dorsolaterales claras desde los parpados hasta la mitad del dorso; muslos, por arriba, con barras negras y rojo salmon; manchas rojizas en los flancos, cerca de la ingle; vientre grisaceo con manchas claras (anaranjadas en ULABG 2879); costados crema-amarillentos con bandas oblicuas negras; labios con manchas claras y oscuras. Los ejemplares ULABG 2881-2882, 2884 tenian el dorso ocre o pardo claro; muslos con barras negras y rojo sangre; tibias marmoreas, con aceituna y negro; ingle negra con manchas rojas; costados negros con bandas oblicuas ocre rojizo; cerca de la insercion de los brazos hay manchas casi circulares de color ocre amarillento; superficies ventrales grisaceo--rojizas con manchas pequenas blanco sucio, o gris oscuro con manchas lechoso-grisaceas; iris pardo claro o dorado en su mitad superior, caramelo abajo; labio superior crema con tinte ocre; discos grisaceo-azulados; esclerotica del ojo azulada.

Historia natural. Todos los ejemplares se localizaron de dia, debajo de rocas pequenas cerca de habitaciones humanas o en las inmediaciones de una quebrada en ambiente de subparamo. Al momento de colectarlos registramos temperaturas ambientales de 6 [degrees]C y 10 [degrees]C (en este ultimo caso la temperatura del substrato fue de solo 12 [degrees]C). En la localidad tipo se escucharon cantos que transcribimos como un "ptfuift--pfuit--pfuiit", repetido a intervalos largos. Distribucion. Hasta ahora parece restringida a la localidad de procedencia de la serie tipo, un sub-paramo a elevaciones entre 2860 y 2920 m.snm.

Etimologia. El nombre especifico es una combinacion de los terminos griegos "flabellum" (abanico pequeno) y "diskos" (disco), en relacion con los discos digitales expandidos en forma de abanico, caracteristicos de esta especie.

Mucubatrachus lancinii (Donoso-Barros, 1965) comb. nov. (Fig. 1.4)

Eleutherodactylus lancinii Donoso-Barros, 1965. Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat., Santiago, Chile 9(102):[3]. Holotipo: USNM 165604 (anteriormente en la Coleccion R. Donoso-Barros 00490), macho adulto proveniente de "Apartaderos, Estado Merida" [3000m, Venezuela]. Colector: Roberto Donoso Barros, el 19 marzo 1963.

Material examinado. VENEZUELA: ESTADO MERIDA: Apartaderos, USNM 165604 (holotipo). Laguna Verde, 8 km SE Tabay, 3430 m, 08[degrees]35'N, 71[degrees]00'W, USNM 216701. Paramo below Hotel Los Frailes, along road to Santo Domingo, 3070m, Distrito Rangel, AMNH 90314-90316. La Corcovada, Paramo Mucubaji, ULABG 45-53, 75. Paramo Mucubaji, La Corcovada, ULABG 382-384. Region de La Corcovada, a pocos km bajando de la Laguna Mucubaji, cerca de Laguna Victoria, ULABG 745. El Rincon de La Venta, cerca de Timotes, ULABG 922-928, 930-931. Cerca de Timotes, entre La Venta y Pico del Aguila, 3100m, ULABG 1536-1538, 1567, 1568. Quebrada El Baho, cerca de Santo Domingo, 2500m, ULABG 1936-1939, 1942-1946, 1948-1954. Entre El Baho y Mucubaji, quebrada muy empinada a 2700m, ULABG 1958-1974. Quebrada La Corcovada, 3000m, ULABG 1975. Paramo Piedras Blancas, 3400m, ULABG 2192-2199. Paramo La Estrella, arriba de La Culata, en la via Pueblo Llano--Teta de Niquitao, ULABG 2239-2251. Quebrada El Venado, Paramo Mucubaji, ULABG 2386-2392, 2395-2396. Paramo de Mucubaji, sector Laguna Mucubaji, ULABG 2397. Paramo La Corcovada, cerca de la Laguna Mucubaji, ULABG 2645-2647. Cerca de Laguna La Coromoto, 3055m, ULABG 3084. Cerca de Laguna Mucubaji, 3200m, ULABG 3114-3117. Paramo Mucubaji, 3000m, ULABG 3349. Laguna Victoria, Paramo Mucubaji, ULABG 3421-3422. Entre Laguna Victoria y La Corcovada, ULABG 3423-3425. Quebrada El Gavilan, 5 km de Laguna Mucubaji, 3395m, ULABG 4289. ESTADO TRUJILLO: Paramo El Pajarito, 32 Km E. Jajo, 3025m, ULABG 932, 933-939, 944-948, 952-955, 959-961, 963. Paramo El Riecito, 2625m, ULABG 1725-1729.

Definicion y diagnosis. Una especie del genero Mucubatrachus que presenta las siguientes caracteristicas: (1) Piel del dorso fuertemente granulada, generalmente con dos pliegues glandulares dorsolaterales poco prominentes que se extienden desde el parpado hasta cerca de la region lumbar; dos o tres tuberculos post-rictales grandes; costados con tuberculos bajos, mas evidentes en la mitad inferior; garganta granular; vientre con tuberculos aplastados; un pliegue posterior a la insercion de los brazos y otro en la base de la garganta; pliegue discoidal ventral ausente; pliegue pre-cloacal corto; (2) membrana y anillo timpanicos distintos, cubiertos en su porcion superior por un engrosamiento cutaneo supratimpanico; longitud del anillo timpanico aproximadamente 1/2 de la longitud del ojo; (3) hocico subovoide en vista dorsal, redondeado en vista lateral; (4) parpados con pocos tuberculos aplastados, ninguno prominente; espacio interorbital bastante mas ancho que el ancho del parpado superior; crestas craneales ausentes; (5) odontoforos vomerinos alargados, poco distintos, detras y entre las coanas; odontoforos oblicuos, en forma de lagrima, ligeramente mayores que las coanas; (6) machos con saco vocal bien desarrollado; no presentan hendeduras vocales, ni excrecencias nupciales en los dedos; (7) primer dedo de la mano bastante mas corto que el segundo; discos ligeramente mas largos que anchos; almohadillas subdigitales bordeadas con un surco bien definido; disco del primer dedo de la mano de igual anchura que la falange precedente, unas dos veces menores que discos en los dedos mas externos; discos de los dedos II, III y IV de la mano mas anchos (1.5 veces) que las falanges precedentes; disco del tercer dedo de la mano cubre aproximadamente de 1/3 a 3/4 del ancho del anillo timpanico; (8) dedos de la mano sin rebordes laterales (ejemplares algo desecados pueden mostrar rebordes laterales indistintos); (9) tuberculos ulnares aplastados y no muy distintos, generalmente pareados, o uno solo con un surco transversal; (10) rodilla y tarso sin tuberculos conspicuos. Frecuentemente hay un tuberculo evidente, pero no muy elevado, en el talon; tuberculos tarsianos no prominentes; pliegue tarsiano ausente; (11) tuberculo metatarsiano interno ovalado, prominente; tuberculo metatarsiano externo redondeado, no tan protuberante, de 1/4 a 1/5 del tamano del interno; (12) dedos del pie con rebordes laterales pero sin membranas interdigitales; dedo V del pie mas largo que el dedo III, pero sin sobrepasar el tuberculo subarticular distal sobre el dedo IV; (13) dorso grisaceo o pardo con numerosas manchas oscuras irregulares; es frecuente observar una insinuacion de banda estrecha de color pardo claro desde los parpados hasta la region cercana a la abertura cloacal; ocasionalmente se observan algunos ejemplares (como el holotipo) con bandas transversales sobre los muslos, aun cuando esta es una condicion mas frecuentemente observada en ejmplaes juveniles; costados igual que el dorso; vientre grisaceo; almohadillas digitales y discos, mas claros que la colortacion del dorso; a veces hay pecas claras sobre los muslos y los costados; (14) LRC [male][male] 28.6-36.6mm; [female][female] 38.2-49.0mm.

Las especies mas parecidas a Mucubatrachus lancinii son M. flabellidiscus y M. rhigophilus. La primera, probablemente un reemplazo geografico en vertientes opuestas de la Sierra Nevada de Merida, difiere de M. lancinii por poseer crestas craneales marcadas, discos de tamano mayor y en forma de abanico y generalmente un patron de coloracion con bandas oblicuas en los costados. Algunos Mucubatrachus rhigophilus dan la impresion de tener un tamano mayor que la mayoria de los M. lancinii, aun cuando esta distincion desaparece cuando se toma la variacion en el largo total de muestras mas numerosas de ambas especies. Mucubatrachus rhigophilus presenta tuberculos tibiotarsianos y post--rictales mucho mas prominentes que M. lancinii, y presenta discos mayores que la membrana timpanica; estos ultimos son menores que el timpano en M. lancinii.

Descripcion del holotipo. Donoso Barros (1968) describio el holotipo de la especie. Las siguientes caracteristicas, basadas en mi examen directo del holotipo, complementan dicha descripcion:

Macho adulto con saco vocal externo, sin hendeduras vocales evidentes, y con testiculos blancos, ovalados, de unos 2.7 mm de largo. Espacio inter-orbital con tuberculos diminutos (0.05 mm); dos crestas longitudinales bajas, poco conspicuas; distancia inter-orbital 1.4 veces mayor que el ancho de un parpado superior; canthus rostralis ligeramente curvo, bien definido; narinas ligeramente prominentes, dirigidas hacia atras y arriba, y mas cerca de la punta del hocico que del ojo; region loreal concava, casi vertical; membrana y anillo timpanico conspicuos, aunque sus bordes superiores estan ocultos por un grueso reborde supratimpanico; columella auris marcada; coanas no ocultas por reborde palatal del arco maxilar; odontoforos vomerinos elevados, oblicuos, convergentes hacia la parte posterior del craneo, ligeramente mas largo que el ancho de una coana; odontoforos separados posteriormente por una distancia casi igual al ancho de una coana y anteriormente casi en contacto con la porcion media del borde interno de la coana; parpado superior con granulos pequenos de igual tamano; pliegue discoidal ventral ausente; tuberculos poco conspicuos en el codo; superficie ulnar con cuatro tuberculos en una hilera que termina cerca de la muneca, y otros dos tuberculos adicionales conicos; tuberculo palmar bifido (con ambos lobulos de igual tamano); tuberculo thenar ligeramente mayor (1.2 veces) que el palmar; unos pocos tuberculos palmares supernumerarios, mas prominentes en la base del dedo IV de la mano; tuberculos subarticulares redondeados, elevados; dedos de la mano sin rebordes laterales, excepto por una quilla en el dedo IV; discos con almohadillas subdigitales y surco anterior bien marcado; abertura cloacal por encima del nivel medio de los muslos, dirigida directamente hacia atras; tibia con tuberculos aplastados en su superficie dorsal; tuberculo conico en la rodilla, algo elevado; pliegue tarsiano ausente; tuberculo metatarsiano interno elevado, unas dos veces mayor que el redondeado tuberculo metatarsiano externo; tuberculos metatarsianos supernumerarios presentes; tuberculos subarticulares de los dedos del pie elevados, redondeados, de aproximadamente el mismo tamano que aquellos de los dedos de la mano; dedos del pie sin quillas o rebordes laterales; discos pequenos en los dedos del pie, mas o menos del mismo tamano que los de los dedos de la mano, todos con surco anterior.

Medidas (en mm) del Holotipo. Las medidas corporales (en mm) tomadas de este ejemplar difieren de la descripcion original, por lo que se dan a continuacion, acompanadas de algunas adicionales: LRC 33.8, largo de cabeza 11.9, ancho de cabeza 12.2, largo de la tibia 14.9, longitud horizontal del ojo 3.9, distancia ojo - narina 3.1, longitud de la mano 10.1, longitud del pie 15.5, distancia internarinal 3.7, longitud horizontal del timpano 1.8, distancia inter-orbital 3.6, ancho de parpado superior 2.7.

Coloracion en vida. Esta es la especie de Mucubatrachus que presenta la mayor variabilidad en coloracion. La siguiente descripcion esta basada en ejemplares provenientes de diferentes localidades en los Estados Merida y Trujillo: Dorso pardo verdoso, pardo-oscuro a casi negruzco, ocre verdoso o amarillento, pardo-bronceado, gris verdoso, ocre, ocre-rosaceo, castano, o aceitunado. A veces presenta manchas en forma de "X" sobre la espalda (en ocasiones sobre un fondo color salmon). El dorso puede presentar puntos amarillos; o manchas pardo-oscuras, crema o amarillas. Puede presentarse un triangulo amarillo, mostaza o con tinte dorado en la parte anterior superior de la cabeza, que es muy distintivo de la especie. Algunos ejemplares poseen dos bandas dorsolaterales crema-claro (a veces amarillentas, ocre o violeta), coincidentes con cordones glandulares, desde el hocico hasta el nivel de la region lumbar. Raramente existe una linea paravertebral crema amarillenta. Pueden presentarse puntos amarillos a los lados del sacro. Una barra pardo-oscura interorbital ocasionalmente presente. La region loreal puede ser pardooscura, pardo-clara, o dorada.

Los costados se presentan pardo-oscuros, rojizos, rosados o rosado-naranja, a veces con puntos blancos; algunos ejemplares poseen costados pardo-oscuros, rosados o rosado-anaranjados, a veces con puntos blancos, negros, amarillos, crema-verdosos o pardo-claros, o con manchas color salmon. Algunos costados son pardo-oscuros con puntos amarillos, o pardo-claros a veces con tonalidades ocres, negras, verdosas y blanco--azuladas. La parte superior de costados puede ser igual que el dorso y la parte inferior castano-rojiza con puntos amarillos. Pocos individuos poseen flancos negruzcos, mas oscuros que el dorso, con puntos amarillos (a veces con alternancia de bandas oblicuas negras y aceitunadas). Banda negra cantal y supratimpanica. Banda supratimpanica puede ocasionalmente ser crema verdosa-amarillenta. Membrana timpanica parda, ocre, dorada o cobriza; anillo timpanico puede ser cobrizo. Labio inferior crema-amarillento, blanco-sucio o pardo-oscuro con manchas amarillas. Labio superior blanco-grisaceo, ocre-claro, ocreverdoso, crema o gris con manchas blancuzcas; a veces presenta una banda blanco-amarillenta, bronce, o crema verdosa-amarillenta; a veces hay manchas verde azuladas claras. Tuberculos post-rictales blancos.

Garganta amarillo-limon con castano-rojizo, parda, gris claro u oscuro, gris-verdosa o gris-anaranjada, a veces con marmoraciones. Borde de las mandibulas pueden presentar un color caramelo y ocasionalmente se manifiesta un tono ocre sobre el menton. La garganta a veces presenta puntos pardo-oscuros, algunos con tinte rojizo, o puede presentar la parte anterior ocre y la posterior gris.

Pecho gris claro; presenta o no manchas oscuras, puntos negros o amarillos. Vientre gris-violaceo, gris-plomo, rosado-rojizo o caramelo-rojizo con manchas blanco-lechosas y uno que otro punto amarillo. Algunos ejemplares poseen el vientre violaceo, gris claro, o gris oscuro casi negro (ocasionalmente rojizo). Pueden presentarse puntos o manchas negras, crema-verdosas, grisaceas o blancuzcas. Raramente el vientre es gris-azulado con pecas negras, o pardooscuro con reticulo verde-azulado.

Antebrazos pardos, a veces con un brazalete pardo-oscuro. Tuberculos ulnares grisaceos con puntos blanco-grisaceos. Axilas grises o verdosas, con manchas gris-azuladas o violaceas. Region interbraquial puede presentar una tonalidad ocre. Ingles y parte posterior de muslos, grisaceas, gris-azuladas, ocre-rojizas; en ocasiones, las ingles son violaceo-oscuras o anaranjadas. Puntos blancos o blanco-sucios sobre ingle y parte posterior de los muslos. Muslos dorsalmente pardos-anaranjados, pardo-rojizos, ocreverdosos o aceituna-oscuros, con puntos crema o amarillos hacia su porcion posterior; a veces con barras oscuras conspicuas o difusas. Superficies anteriores de los muslos y superficies ventrales de muslos, tibias y tarsos pueden ser marmoreas con colores gris-claro y aceituna-oscuro, o gris-azulado con pecas negras. Parte anterior de muslos purpura-claro, con manchas crema-verdosas, o cobrizorojizas; parte posterior de los muslos con manchas de grisaceas a violaceo-oscuras, a veces con pecas rojo salmon. Parte ventral de muslos y tibias puede ser rosada, grisacea o rojo salmon. Barras transversales difusas sobre tibias. Partes ocultas de tibias y tarsos gris-azuladas con manchas rojizas. Ocasionalmente hay una serie de puntos blancos alineados en el borde externo del tarso. Tuberculo metatarsiano interno incoloro. Dedos del pie rosaceos o rojizos; plantas rojizas o gris-oscuras, con tuberculos subarticulares claros. Dedos de la mano grisaceos.

Iris bronce, ocre, dorado, pardo verdoso oscuro o claro; algunos ejemplares tienen el iris ocre o dorado con reticulo negro en la mitad superior y caramelo rojizo en la inferior. Esclerotica del ojo gris azulada.

Variacion. Algunos ejemplares de una poblacion en la Teta de Niquitao, Estado Trujillo (e.g. ULABG 2695, 2697-2701), muestran discos un poco mas expandidos que los M. lancinii de la localidad tipo.

Historia natural. Los oviductos comienzan a engrosarse y presentar circunvoluciones ligeras en hembras de aproximadamente 32 mm LRC, y a tener circunvoluciones fuertes cerca de los 38 mm LRC. Un juvenil de 19.9 mm LRC, ULABG 1938, presento un nematodo en la abertura cloacal. Este ejemplar era pegajoso al tacto y desprendia un olor fuerte.

En la region de Mucubaji, Mucubatrachus lancinii es simpatrica con Mucubatrachus paramerus, Eleutherodactylus kareliae, Eleutherodacvtylus ginesi, Atelopus mucubajiensis y Colostethus leopardalis. Se ha colectado de dia, entre vegetacion y debajo de rocas a lo largo de riachuelos. Donoso-Barros (1968) lo colecto debajo de musgo en un pequeno curso de agua a 3000 msnm, en el Paramo de Apartaderos, Estado Merida. Ejemplares de esta especie eran abundantes en abril 1981, pero dificiles de obtener en noviembre del mismo ano.

Distribucion. Cordillera de Merida, dentro de los Parques Nacionales Sierra Nevada y Sierra de la Culata, en los Estados Merida y Trujillo, Venezuela, en ambientes de subparamo y paramo a elevaciones entre 2500 y 3400 m.snm.

Comentarios. Rivero (1984 "1982"b:35,50,54; 1984 "1982"a:128) reseno hendeduras vocales para los machos de la especie. De la lectura del trabajo se deduce que examino un solo macho adulto. He examinado el holotipo de la especie, un macho, el cual no presenta hendeduras vocales, como tampoco lo presentan 12 machos adultos examinados en el transcurso de esta investigacion. La presencia de saco vocal no es necesariamente indicativa de sexo, ya que las hembras adultas de la especie generalmente presentan un gran abultamiento subgular en forma de saco. En los machos, este saco vocal se presenta a veces ennegrecido. Tanto en machos como en hembras se presentan ocasionalmente tuberculos prominentes en el talon, algo redondeados (no conicos), pero estos no son muy elevados, y a veces se presentan sobre uno solo de los talones.

USNM 216701 se asigna tentativamente a Mucubatrachus lancinii. Este es un ejemplar muy desecado; probablemente sea uno de los dos anfibios, no identificados, senalados por Handley (1976:84), provenientes de las inmediaciones del Pico Humboldt, en el Parque Nacional Sierra Nevada. De confirmarse la identidad de estos ejemplares, constituirian el registro mas al sur para la especie.

Mucubatrachus paramerus (Rivero, 1984) comb. nov. (Fig. 1.5)

Eleutherodactylus paramerus Rivero, 1984("1982"). Mem. Soc. Cienc. Nat. La Salle 118:20. Holotipo: UPRM 2926. Hembra adulta de 39.3 mm LRC, proveniente de "Paramo de Santo Domingo, region de Mucuchies, E[sta]do. Merida, Venezuela, 3.330m".

Material examinado. VENEZUELA: ESTADO MERIDA: Paramo Mucubaji, ULABG 384, 392-393. Mucubaji, La Corcovada, ULABG 74. Apartaderos, Parque-Monumento Loca Luz Caraballo, 3250m, ULABG 1925-1926. La Corcovada, region del Paramo Mucubaji, 3200m, ULABG 3775.

Definicion y diagnosis. Un Mucubatrachus con las siguientes caracteristicas: (1) Piel del dorso lisa o con tuberculos diminutos poco notables, ocasionalmente con tuberculos o cordones glandulares dorsolaterales. Parte inferior de los costados con tuberculos aplanados. Garganta finamente granular. Vientre con tuberculos grandes, aplanados. Pliegue pectoral transversal presente al nivel de insercion de los brazos. Pliegue discoidal ausente. Pliegue pre-cloacal corto; (2) Membrana y anillo timpanicos distintos, cubiertos en su parte superior por piel, aunque no existe un pliegue ni engrosamiento supratimpanico. Longitud del anillo timpanico 1/2 a 2/5 de la longitud del ojo; (3) Hocico subovoide en vista dorsal, redondeado a casi truncado en vista lateral; (4) Parpados con pocos tuberculos indistintos, aplastados. Espacio inter-orbital mas ancho que el ancho del parpado superior. Crestas craneales ausentes; (5) Odontoforos vomerinos oblicuos a casi verticales, detras y entre las coanas, poco conspicuos; (6) Machos con saco vocal subgular poco desarrollado; no presentan hendeduras vocales ni excrecencias nupciales en los dedos. Los testiculos son blancos, ovalados, y alcanzan hasta 5.1 mm de largo; (7) Primer dedo de la mano mas corto que el segundo. Discos pequenos, no expandidos, redondeados, bordeados con un surco no bien definido. Solo el disco en el dedo IV de la mano es distinto y ligeramente expandido. Disco del tercer dedo de la mano aproximadamente 1/3 del tamano de la membrana timpanica; (8) Dedos de la mano sin rebordes laterales; (9) Tuberculos ulnares aplastados y no muy distintos; (10) Rodilla, talon y tarso sin tuberculos conspicuos. Pliegue tarsiano ausente; (11) Tuberculo metatarsiano interno ovalado, prominente; tuberculo metatarsiano externo conico, aproximadamente 1/5 del tamano del tuberculo metatarsiano interno; (12) Dedos del pie sin membrana y sin rebordes laterales estrechos. Dedo V del pie mas largo que el dedo III, pero sin extenderse hasta el tuberculo subarticular distal del dedo IV; (13) Dorso gris pizarra, ocasionalmente pardo claro o pardo verdoso oscuro. Generalmente hay una mancha en forma de "X" en la parte anterior del dorso. Insercion de muslos y brazos de color gris claro (en vida puede ser verdoso o color salmon). Muslos con manchas irregulares sin bordes definidos, a veces con reminiscencias de bandas. Vientre gris claro (ocasionalmente con un tinte salmon en vida), con salpicadura pardo oscura y crema (verdosa o amarillenta en vida). Garganta y pecho mas oscurecidos que el vientre; (14) LRC [male][male] 18.0-30mm; [female][female] 22.2-37.2mm.

La especie mas parecida a M. paramerus es M culatensis, una especie alopatrica de la cual se diferencia, entre otras caracteristicas, por poseer discos mas estrechos, apenas diferenciados de las falanges precedentes; crestas frontoparietales ausentes; canthus rostralis mal definido; rebordes laterales ausentes en los dedos y espacio entre ojo y anillo timpanico, menor. Los juveniles de ambas especies son dificiles de separar entre si.

Los discos poco o nada expandidos de esta especie le permiten diferenciarla inmediatamente de Mucubatrachus lancinii, una especie con la cual vive en simpatria en el area de Mucubaji, Estado Merida. Esta ultima especie presenta expansiones en los discos aun en individuos juveniles de hasta 12.5 mm LRC, por lo que no resulta dificil diferenciarla de juveniles de M. paramerus. Ejemplares de M. lancinii con una longitud corporal menor de 12.5 mm presentan una combinacion de dedos con discos no expandidos y poco expandidos que los hace susceptibles de ser confundidos con juveniles de M. paramerus.

Descripcion. La descripcion de Rivero (1984 "1982"b) es adecuada.

Coloracion. Los siguientes datos de coloracion fueron registrados para dos ejemplares de Apartaderos: dorso pardo, con coloracion uniforme sobre la cabeza pero tiende a ser una congregacion de cromatoforos pardos sobre un fondo castano claro en la parte baja de la espalda. Dos manchas crema-amarillentas sobre las escapulas. Costados igual que el dorso en su parte baja, aunque la coloracion clara del fondo es mas evidente. No hay manchas de colores brillantes (rojos, amarillos). Region loreal chocolate. Bordes de labio superior y canthus rostralis, crema amarillento. Garganta igual que flancos, aunque con algunas manchitas pardas mas conspicuas. Garganta y vientre pardo claro o grisaceos. Extremidades, por debajo, ligeramente mas claras que los costados, con el mismo patron de coloracion de manchas pardas sobre fondo castano claro. Iris grisaceo-amarillento.

Historia natural. Los ejemplares de esta especie se han encontrado siempre asociados con rocas en riachuelos de paramo y desprenden un fuerte olor al ser manipulados.

Distribucion. Exclusivo de la region de Mucubaji, estado Merida, Venezuela, en ambientes de paramo entre 3200 y 3330 m.snm.

Mucubatrachus rhigophilus sp. nov. (Fig. 1.6)

Holotipo. ULABG 1915, hembra adulta proveniente de: "Paramo de Guaramacal, 3100m (9[degrees]13'53.9"N, 70a11'08.7"W), en la via Laguna de Los Cedros--Guaramacal, Municipio Bocono, Estado Trujillo, Venezuela". Colectado el 12 diciembre 1987 por Enrique La Marca.

Paratipos. VENEZUELA: ESTADO TRUJILLO: Municipio Bocono: Paramo de Guaramacal, 3000-3100m, ULABG 1914, 1916, topotipos, mismos datos que el holotipo. Paramo de Guaramacal, ULABG 1673, colectado el 25 diciembre 1985 por E. La Marca.

Ejemplar adicional (no material tipo). VENEZUELA: ESTADO TRUJILLO: Municipio Bocono: Quebrada en bosque de transicion entre subparamo y bosque nublado, 2360m, entre el Paramo de Guaramacal y la vega de Guaramacal, ULABG 1857, colectado el 10 diciembre 1987 por E. La Marca.

Definicion y diagnosis. Un Mucubatrachus con las siguientes caracteristicas: (1) piel de dorso finamente granular sobre la cabeza; espalda con tuberculos mayores, aplanados, mas conspicuos hacia la parte posterior del dorso y cerca de la abertura cloacal; costado granular, con tuberculos grandes que se corresponden con agrupaciones circulares de glandulas diminutas; un cordon glandular grueso, desde el borde posterior del parpado superior hasta el nivel de la region inguinal; pliegue ulnar grueso, con una serie de tuberculos coalescentes; pliegue tarsiano externo grueso; pliegue discoidal pectoral solo conspicuo anteriormente y hacia los lados, aunque con borde posterior debilmente insinuado; pliegue discoidal ventral no aparente; pliegue precloacal corto; dos tuberculos post-rictales conspicuos, protuberantes, conicos; region supra y post--timpanica con tuberculos conspicuos, glandulares; (2) membrana y anillo timpanico conspicuos. Ancho del anillo timpanico aproximadamente 1/2 de la longitud horizontal del ojo; (3) hocico redondeado en vistas dorsal y lateral; (4) parpado superior granular, con algunos tuberculos redondeados grandes, no protuberantes; crestas craneales gruesas, no muy elevadas; (5) odontoforos vomerinos oblicuos, entre y detras de las coanas, separados posteriormente por una distancia mayor que el ancho de un odontoforo; (6) machos con saco vocal conspicuo, pero sin hendeduras vocales; excrecencias nupciales en los dedos de la mano, ausentes; (7) primer dedo de la mano mas corto que el segundo; discos grandes, flabeliformes; disco del dedo IV de la mano mucho mayor que la membrana timpanica; (8) dedos de la mano con rebordes laterales gruesos; (9) tuberculos ulnares conspicuos; (10) tuberculo conspicuo sobre el talon, subconico en vista lateral; (11) tuberculo metatarsiano interno ovalado, prominente, de tope aplastado; tuberculo metatarsiano externo redondeado, de 1/4 a 1/5 del tamano del tuberculo metatarsiano interno; tuberculos plantares supernumerarios presentes; (12) dedos del pie con rebordes laterales gruesos, sin membrana interdigital; dedo V del pie mas largo que el dedo III; (13) dorso crema sucio o pardo claro, con manchas pardo oscuras que a veces forman el diseno de una "X" mal definida o de una "V" invertida a mitad de la espalda; regiones loreal y supratimpanica oscuras, sin formar bandas definidas; costados pardo claro, con manchas irregulares pardo oscuras; patas sin bandeado aparente, aunque es frecuente observar dos barras oscuras gruesas y poco conspicuas en la porcion superior distal del muslo; discos crema sucio o pardos por arriba; garganta, pecho y vientre crema sucio, punteadas finamente de oscuro, y con algunas pecas blanquecinas pequenas; (14) LRC [male] 33.4mm; [female][female] 34.9-44.5mm.

Mucubatrachus rhigophilus es muy parecido a M. lancinii, del cual se diferencia por poseer el pliegue pre-cloacal muy marcado, discos mayores, tuberculo prominente sobre el talon, y coloracion dorsal crema sucio o pardo clara. Ambas son las especies de mayor tamano entre los Mucubatrachus de los paramos de Venezuela. Los discos expandidos se parecen a los de M. flabellidiscus, de la cual se diferencia por la coloracion del dorso y de los costados, y por los tuberculos post--rictales elevados y conicos, y los tuberculos plantares mas conspicuos en M. rhigophilus.

Descripcion del holotipo. A continuacion presento una descripcion detallada del holotipo de Mucubatrachus rhigophilus, ULABG 1915, una hembra adulta que presenta oviductos con fuertes circunvoluciones y huevos de 2.3 mm de diametro. Cabeza mas ancha que larga; hocico redondeado en vistas dorsal y lateral. Narinas ligeramente prominentes, dirigidas dorsolateralmente; canthus rostralis ligeramente concavo; region loreal vertical; labios ensanchados, con tuberculos pequenos; parpados mas estrechos que la distancia inter-orbital; parpados granulares, con un borde externo grueso y un tuberculo conspicuo, bajo, redondeado, hacia el borde posterior externo; crestas craneales poco prominentes pero conspicuas, con el espacio entre ellas concavo y recubierto por piel de textura granular; no hay un pliegue supratimpanico marcado, aunque toda esa region esta engrosada, particularmente hacia la parte posterior del timpano; esta ultima region es fuertemente granular, con algunos tuberculos grandes y algo protuberantes. Membrana y anillo timpanicos muy marcados, excepto en su porcion superior, donde estan recubiertos por un abultamiento muy granular; membrana timpanica casi tan ancha como larga, separada del ojo por una distancia mucho mayor que el ancho del anillo timpanico; dos tuberculos post--rictales voluminosos, protuberantes, conicos en vista lateral, con proyeccion horizontal casi circular, y con un tuberculo menor, poco protuberante, entre ellos.

Coanas redondeadas, relativamente pequenas, no ocultas por el reborde palatal del arco maxilar; odontoforos vomerinos protuberantes, casi redondeados, ubicados por detras y entre las coanas; odontoforos mas pequenos que las coanas, con 3-5 dientes vomerinos, separados entre si por una distancia mucho mayor que el ancho de un odontoforo; lengua ancha, ovalada, con una ligera ondulacion concava en su borde posterior; mas de 1/2 de la lengua esta libre de conexion de la musculatura protractil en el piso de la boca.

Dorso finamente granular, con algunos tuberculos grandes, aplastados, mal definidos, sobre la region posterior de la espalda; tuberculos redondeados conspicuos en la periferia de la abertura cloacal; costado granular, con tuberculos relativamente grandes; cada tuberculo coincide con pecas diminutas de color claro (que se corresponden con granulos debajo de la piel) generalmente en grupos de aproximadamente 4 a 14 granulos por tuberculo, sobre una matriz de piel aparentemente lisa. Estas agrupaciones de pecas tienden a ser mayores hacia el dorso, mientras que hacia el vientre son menores (grupos de 2-3), e individualizadas hacia la ingle. Pliegue marcado, corto, (aproximadamente 3 mm) anterior a la abertura cloacal; varios pliegues de piel en la parte posterior del vientre, no obstante ninguno forma un pliegue discoidal; garganta, pecho y vientre con tuberculos pequenos, conspicuos en la garganta, poco conspicuos y aplanados en pecho y vientre; pliegue discoidal pectoral presente, pero no muy marcado; pliegue marcado en la parte posterior de la garganta; pliegue conspicuo en la parte superior de la muneca; varios tuberculos conspicuos en los codos; numerosos tuberculos en la cara ventral del antebrazo, con los mas prominentes alineados sobre un pliegue glandular en el borde externo del antebrazo; tuberculo thenar ovalado, unas dos veces mas largo que ancho; no se notan tuberculos palmares supernumerarios; tuberculos subarticulares mas o menos elevados, redondeados, elevados.

Dedos terminados en discos, todos estos ensanchados, menos el del primer dedo de la mano, que es casi del mismo ancho que la falange precedente; todos los dedos con almohadillas digitales distales conspicuas y con un surco bien definido hacia la periferia; discos mayores en los dedos III y IV, mucho mayores que el anillo timpanico y mas anchos que el espacio entre el anillo timpanico y el ojo; disco del tercer dedo de la mano mucho mayor que el anillo timpanico; muslos con tuberculos prominentes en la cara posterior, y progresivamente mas aplastados hacia la cara ventral del muslo; rodilla con tuberculos pequenos, no muy marcados; tibia correosa; piel sobre articulacion tibiotarsiana granular, con un tuberculo subconico prominente; un tuberculo bajo, redondeado y poco conspicuo, en la porcion anteroventral del tarso; no hay pliegue tarsiano evidente; tuberculo metatarsiano interno voluminoso, ovalado, unas dos veces mas largo que ancho, algo aplanado en el tope; tuberculo metatarsiano externo redondeado en proyeccion horizontal, subconico en vista lateral, unas 4 veces menor que el tuberculo metatarsiano interno; varios tuberculos metatarsianos plantares supernumerarios, conspicuos; tuberculos subarticulares ovalados, levantados.

Dedos del pie con rebordes laterales marcados y con discos expandidos en las puntas; disco mayor en el dedo IV, solo un poco menor que los discos mayores de los dedos de la mano; todos los dedos con almohadillas digitales conspicuas debajo de los discos, delimitadas hacia la periferia por un surco bien marcado; los talones se sobreponen cuando las tibias se llevan perpendiculares al eje del cuerpo; el talon llega hasta el borde anterior del ojo cuando la pierna se estira hacia delante del cuerpo.

Dorso pardo muy claro, casi uniforme excepto por algunas manchas pardo oscuras irregulares a mitad del dorso y hacia su parte posterior -donde forman una especie de bandas cortas un poco a los lados del urostilo; una banda dorsolateral a cada lado del cuerpo, desde el borde posterior del parpado superior hasta el nivel de la region lumbar; una banda poco conspicua de color claro delimita la banda dorsolateral oscura casi por toda su extension, especificamente desde el nivel escapular hasta la region inguinal; costados pardo muy claro con manchas oscuras, algunas en forma de aureolas.

En todo el cuerpo hay numerosas pecas claras que dan una impresion de textura finamente granular; en un corte de piel, estas estructuras crema--blanquecinas se ven aplastadas hacia la superficie de la piel, pero tienen apariencia glandular por debajo de esta. Extremidades sin bandas conspicuas, aunque hay algunas manchas hacia el extremo distal del muslo y el extremo proximal de la tibia; cuando muslo y tibia se flexionan hasta coincidir, las manchas dan la impresion de una banda mal definida.

Discos de color crema; region post--timpanica oscura, con tuberculos crema; anillo timpanico tiende a ser de color crema sucio, con algunos melanoforos concentrados hacia sus bordes externo e interno. Una banda irregular oscura en la base de cada parpado, hacia la region inter-orbital. Region loreal ensombrecida en el lateral izquierdo de la cabeza, mientras que hacia el lateral derecho es crema, con melanoforos apreciables solo con aumento y que no llegan a constituir algun patron discernible. Labios crema sucio, mas claros que el resto de la cabeza. Superficies ventrales pardas muy claras, casi crema, con numerosas pecas glandulares blancas. Almohadillas digitales crema.

Medidas (en mm) del Holotipo. LRC 44.5, LC 15.4, AC 17.7, LT 23.2, LO 5.3, ON 4.5, IN 3.9, T 2.5, LM 16.1, LP 25.7.

Coloracion en vida. La siguiente descripcion esta basada en ejemplares del paramo de Guaramacal: Dorso ocre con numerosas manchas pequenas negras (mostaza con manchas pardo oscuras en el holotipo), o negruzco con dos bandas dorsolaterales pardocremas. Color mas claro en la parte anterior de la cabeza, desde el hocico hasta la banda inter-orbital oscura. Banda estrecha cantal, violaceo oscura, desde punta del hocico hasta el borde posterior del parpado (region loreal cobriza en el holotipo). Mancha pardo clara debajo de las orbitas oculares. Borde del labio superior, crema. Iris cobrizo con reticulo muy fino negro. Borde de labio inferior con manchas crema y pardo--oscuras intercaladas. Banda negra oblicua cubre parte superior del timpano. Borde inferior del timpano, cobrizo. Costados igual que el dorso, aunque progresivamente anaranjado hacia las ingles. Muslos, por arriba, rosado salmon con una banda negra incompleta y poco conspicua en la mitad. Garganta, pecho y muslos, por debajo, gris plomo. Vientre gris plomo, con muchos puntos pardo oscuros. Muslos rosado-salmon en su cara anterior.

ULABG 1857, ejemplar de selva nublada cerca del Paramo de Guaramacal, presentaba una coloracion dorsal pardo-clara con dos bandas para--vertebrales pardo oscuras. Los costados eran pardoverdosos con manchas oblicuas desde ingle hasta el dorso. Canthus rostralis crema claro. Los dos dedos mas internos de la mano eran amarillos. Garganta, pecho y parte superior de vientre, verdosos con manchas crema-verdosas. Parte posterior del vientre, rosado salmon, igual que las ingles y porciones cercanas y cara posterior de los muslos. Banda supratimpanica negra. Labios con manchas intercaladas negras y crema-verdosas. Iris cobrizo. Esclerotica azul claro.

Historia natural. Rivero (1984 "1982"b) encontro un ejemplar que refirio como Eleutherodactylus lancinii y aqui considerado como Mucubatrachus rhigophilus, entre las hojas secas todavia adheridas al tronco de un frailejon (Espeletia sp.). Los ejemplares tipo se localizaron debajo de rocas en ambiente de paramo pastizal con abundantes frailejones (Espeletia sp.) y puyas (Puya sp.). En estos lugares comparte el habitat con Eleutherodactylus boconoensis. El canto de M. rhigophilus consiste en tres notas graves que se pueden transcribir como "cu--cu--cu". ULABG 1857 es una hembra juvenil colectada debajo de una roca a orillas de una quebrada en selva con elementos floristicos de transicion entre selva nublada y paramo; aqui se encontro junto a ejemplares de Atelopus sp. y Nephelobates sp.

Distribucion. Hasta ahora solo se ha encontrado en la localidad tipo y sus cercanias, en el Macizo de Guaramacal, estado Trujillo, en ambientes que van desde bosque humedo montano hasta paramo, a elevaciones entre 2360 y 3100 m.snm.

Etimologia. El nombre especifico es una combinacion de los terminos griegos "rhigo" (que significa frio, helada) y "philos" (amante, que tiene afinidad por), en referencia a la supuesta afinidad de esta especie por las bajas temperaturas que caracterizan la unidad ecologica (paramo) donde se colecto parte de la serie tipo. Comentarios. A esta especie pertenece probablemente el ejemplar resenado como Eleutherodactylus lancinii por Rivero y Mayorga (1973), proveniente del "Paramo de Guaramacal", y que con toda probabilidad es el mismo que Rivero (1984 "1982") especifica como proveniente de "Guaramacal, 3044 m, Edo. Trujillo".

Mucubatrachus thyellus sp. nov. (Fig. 1.7)

Holotipo. ULABG 2137, hembra adulta proveniente de: "Paramo El Batallon, 3125 m (aprox. 8[degrees]10'48"N, 71[degrees]54'08"W), Parque Nacional Juan Pablo Penaloza, Municipio Guaraque, Estado Merida, cerca del limite con el Estado Tachira, Venezuela". Colectado el 22 septiembre 1988 por Enrique La Marca.

Paratipos. VENEZUELA: ESTADO MERIDA: Municipio Guaraque: Paramo El Batallon, cerca del limite entre los Estados Tachira y Merida, 2900-3200m, ULABG 2135-2136, 2138-2144, 2146-2147, topotipos con los mismos datos que el holotipo. Paramo El Batallon, 3100 m, ULABG 967, 974-982, 984, 986-991, 994-997, 1000, 16 julio 1983 por E.La Marca.

Ejemplares adicionales (no material tipo). VENEZUELA: ESTADO MERIDA: Municipio Guaraque: Paramo El Batallon, 29003200 m, ULABG 999 (postura de huevos). Paramo El Batallon, 3125 m, ULABG 2145 (postura de huevos). Paramo El Batallon, 3100 m, ULABG 968-973, 983, 985, 992-993, 998, todos juveniles.

ESTADO TACHIRA: Municipio Jauregui: Paramo El Zumbador, 3800 m, ULABG 2454, 8 abril 1989.

Definicion y diagnosis. Un Mucubatrachus con las siguientes caracteristicas: (1) dorso finamente granular, con tuberculos mayores, aplastados, hacia la parte posterior de la espalda; costados con tuberculos aplastados, mas grandes que los dorsales; pliegue discoidal pectoral; pliegue pre-cloacal presente; (2) membrana y anillo timpanicos conspicuos; ancho del anillo timpanico de 1/2 a 3/4 de la longitud horizontal del ojo; (3) hocico subovoide en vista dorsal; punta del hocico redondeada en vistas dorsal y lateral; (4) parpado inferior finamente granular, sin tuberculos conspicuos, aunque ocasionalmente se presentan tuberculos bajos no bien definidos hacia el borde posterior del anillo timpanico; crestas craneales generalmente no muy marcadas, a veces un poco pronunciadas, pero nunca elevadas; (5) odontoforos vomerinos bien definidos, redondeados a subtriangulares, ligeramente oblicuos, ampliamente separados; (6) machos sin saco vocal aparente, aun cuando ocasionalmente se presenta un pliegue subgular y, mas raramente, un abultamiento subgular poco pronunciado; no presentan hendeduras vocales ni excrecencias nupciales en los dedos; (7) primer dedo de la mano mas corto que el segundo; discos poco expandidos, de redondeados a algo truncados en su porcion anterior; discos de los dedos I y II de la mano poco o nada expandidos en relacion con las falanges precedentes; disco del dedo III de la mano mucho mas pequeno que el timpano; (8) dedos de la mano con quillas gruesas; (10) tuberculos ulnares presentes; (11) tuberculo redondeado sobre el talon, poco conspicuo, aunque algunos machos ocasionalmente exhiben uno protuberante, conico, generalmente limitado a una sola rodilla; tuberculo metatarsiano interno ovalado, protuberante, de cuatro a cinco veces mayor que el tuberculo metatarsiano externo; (12) dedos del pie con quillas gruesas, no muy pronunciadas; membrana interdigital ausente en el pie; dedo V mas largo que el dedo III del pie; (13) dorso pardo claro a pardo oscuro, frecuentemente con numerosas manchitas y pecas claras y oscuras; banda cantal oscura generalmente presente; la parte anterior de la cabeza, comunmente, es mas clara que el dorso, y su limite posterior lo constituye una estrecha banda oscura inter-orbital no bien definida; las ingles frecuentemente son mas oscuras que los costados, con algunas pecas claras; extremidades posteriores sin un barreado conspicuo; garganta usualmente mas clara que el vientre. Vientre con tuberculos crema sucio sobre un fondo pardo oscuro; palmas crema sucio, mas claras que las plantas; banda supratimpanica oscura ocasionalmente presente; (14) LRC [male][male] 25.1-32.3mm; [female][female] 39.5-42.2mm.

La especie mas parecida a Mucubatrachus thyellus es M. lancinii, de la cual difiere por poseer discos poco expandidos, y por la presencia, en los machos, de un saco vocal poco pronunciado, limitado a la porcion posterior de la garganta. La coloracion de M. thyellus nunca presenta los colores llamativos que exhiben algunos M. lancinii.

Descripcion del holotipo. Para efectos de designacion del onomatoforo he escogido a ULABG 2137 como holotipo de la especie: Este ejemplar es una hembra adulta de 41.5 mm LRC que presentaba, al momento de ser preservada, unos oviductos con fuertes circunvoluciones, y huevos maduros de 3.5 mm de diametro. Sus caracteristicas mas evidentes son como se resena a continuacion:

Cabeza solo un poco mas ancha que larga; hocico redondeado en vistas dorsal y lateral; narinas poco prominentes, dirigidas hacia arriba y lateralmente; canthus rostralis ligeramente concavo; region loreal casi vertical; parpado superior solo un poco mas estrecho que el ancho del espacio inter-orbital; crestas craneales muy bajas, no notables a simple vista, pero palpables con ligera presion sobre la piel del craneo; pliegue supratimpanico muy engrosado; membrana timpanica conspicua; anillo timpanico con bordes levantados y con un tuberculo redondeado pequeno en su parte media inferior; la distancia entre ojo y borde timpanico anterior es menor que la longitud horizontal del anillo timpanico; varios tuberculos post--rictales, poco elevados, redondeados; coanas pequenas, redondeadas, no ocultas por reborde lateral del arco maxilar; odontoforos vomerinos masivos, redondeados a subtriangulares en proyeccion horizontal, cada uno mayor que una coana, ligeramente oblicuos, separados posteriormente por una distancia un poco menor que el ancho de una coana;tres a cuatro dientes vomerinos. Lengua ovalada, mas larga que ancha, presenta un borde posterior con una hendedura; parte posterior de la lengua separada aproximadamente 1/3 de la musculatura retractil lingual.

Dorso finamente granular, con los tuberculos mayores, aplastados, hacia la parte posterior, cerca de la abertura cloacal; costados con tuberculos aplastados, de mayor tamano que los del dorso; tuberculos mas prominentes hacia la region de las axilas; pliegue cloacal ausente; pliegue pre-cloacal muy corto, apenas evidente; garganta, pecho y vientre, granulares; pliegue discoidal pectoral conspicuo; pliegue discoidal ventral ausente; pliegue ulnar externo poco conspicuo, con algunos tuberculos pequenos; hilera de tuberculos gruesos, coalescentes, formando crestas gruesas en cara ventral del antebrazo; pliegue ulnar interno conspicuo; tuberculo thenar unas dos veces mas largo que ancho, en contacto amplio con el tuberculo subarticular del dedo I mas proximo a la palma de la mano; tuberculo palmar mas o menos redondeado, con borde anterior hendido, pero sin formar un apendice bifido; tuberculos subarticulares de los dedos de la mano, redondeados; rebordes laterales gruesos en todos los dedos; primer dedo de la mano mas corto que el segundo; punta de los dedos expandidas, muy poco en el primer dedo de la mano, ligeramente en el resto de los dedos; disco del dedo III de la mano de menor tamano que la membrana timpanica; almohadillas digitales en las puntas de todos los dedos, con un surco en su borde libre, aunque poco conspicuo en el primer dedo.

Algunos tuberculos bajos y redondeados sobre la rodilla; algunos tuberculos redondeados en el talon, algo elevados en el talon derecho, uno de ellos conspicuo en vista dorsal; no hay pliegue tarsiano evidente, aunque si se presenta un reborde tarsiano interno grueso; tuberculo metatarsiano interno prominente, ovalado, 1.5 veces mas largo que ancho; tuberculo metatarsiano externo aproximadamente 1/4 del tamano del interno; tuberculos plantares supernumerarios poco conspicuos; tuberculos subarticulares de los dedos del pie, redondeados en vista lateral; rebordes laterales gruesos en todos los dedos; discos pequenos en los dedos del pie, menores que los de la mano; almohadillas digitales con surco anterior poco desarrollado; dedo III del pie mas corto que el dedo V; las rodillas no se tocan cuando las tibias se colocan perpendiculares al eje del cuerpo; la articulacion tibiotarsiana no alcanza la axila cuando la pierna se extiende hacia delante.

Dorso pardo chocolate, con manchas pardo-oscuras irregulares y algunas pecas claras poco conspicuas; dos bandas dorsolaterales oscuras, una a cada lado del cuerpo, desde el borde posterior de los parpados hasta el nivel de la region lumbar, seguida posteriormente, luego de un corto hiato, por dos bandas oscuras estrechas a los lados del urostilo; dos bandas claras dorsolaterales por debajo de las bandas dorsolaterales oscuras; costados igual que el dorso en su tonalidad parda de fondo. Region inguinal muy oscura, con manchas claras; igual patron de coloracion en la cara anterior y en la cara posterior distal de los muslos. Algunas manchas pardo-oscuras sobre fondo chocolate claro en la parte superior de las tibias, que no llegan a formar algun patron definido; superficies ventrales pardo-claras. Algunas manchitas irregulares pardo-oscuras en el menton.

Vientre con un patron areolado de pecas claras grandes sobre fondo pardo claro; tuberculos subarticulares y metatarsianos de color crema; borde de parpados y canthus rostralis crema sucio; banda cantal bien definida, pardo oscura, desde poco antes de la narina, continuandose sobre el borde libre del parpado como una linea oscura estrecha que se ensancha posteriormente para formar una banda supratimpanica oscura; labios claros; labio superior claro, con una banda irregular oscura por encima; tuberculos post--rictales manchados de pardo claro y pardo oscuro.

Medidas (en mm) del Holotipo. LRC 41.5, LC 13.0, AC 14.5, LT 15.9, LO 4.0, ON 3.2, IN 3.8, T 2.1, LM 11.2, LP 17.9.

Coloracion en vida. Para el holotipo hemos registrado los siguientes datos:

Dorso verde limon, con dos bandas dorsolaterales negras poco marcadas. Iris limon dorado con reticulo negro. Banda cantal negra. Banda loreal verde limon. Banda color caramelo sobre el labio superior, por encima de una banda crema labial. Superficies ventrales grisaceas sobre fondo caramelo.

Los siguientes datos constituyen una sintesis de las anotaciones disponibles para la mayoria de los ejemplares que constituyen la serie tipo: Dorso verde limon, verde aceituna claro o cafe, con manchas pequenas caramelo oscuro o negruzcas; ocasionalmente las superficies dorsales exhiben un patron en mosaico de colores verdosos y pardo oscuros, sin patron definido, o son negruzcas con manchas pequenas doradas. Bordes de canthus rostralis, claros. Banda cantal negra desde narina hasta ojo. Banda supratimpanica negra. Timpano gris oscuro; borde anterior del timpano de color aceituna claro. Ocasionalmente esta presente una linea verdosoazulada sobre el borde externo de los parpados. Labio superior crema verdoso, aceituna claro, o pardo con manchas verdosas. Labio inferior con pecas pequenas negras. Region alrededor de la abertura cloacal, negruzca. Caras anterior y posterior de muslos, caramelo oscuro con manchas pequenas grisaceo claras. Costados con tuberculos verdosos en la parte anterior, gris claro sobre fondo caramelo en la posterior; parte inferior de flanco puede ser negruzca con manchitas grisaceas. Centro de garganta, gris verdoso claro. Menton y lados de garganta con manchitas pardas. Banda pectoral caramelo oscuro. Pecas ligeramente verdosas en la garganta. Iris dorado verdoso, grisaceo-verdoso o pardo claro, con reticulo negro. Superficies ventrales con fondo caramelo y tuberculos o manchitas grisaceo-verdosas o pecas blanco-grisaceas. Muslos grisaceos. Tibias, por debajo, mas oscuras que los muslos, con algunas manchas grises. La esclerotica del ojo se registro como azulada para el ejemplar ULABG 975.

Historia natural. Los ejemplares se encontraron en ambiente de paramo arbustivo, debajo de rocas, sobre suelo relativamente humedo. Un ejemplar se localizo junto a una nidada de 20 x 15 cm, contentiva de 34 huevos crema-amarillentos dispuestos en una sola masa. Algunos ejemplares presentan ectoparasitos (acaros) rojizos sobre dorso, costado, garganta, vientre y cara posterior de los muslos. En mis notas de campo registre el olor de esta especie como "diferente" a Mucubatrachus lancinii.

Distribucion. Esta nueva especie se localiza casi exclusivamente en el Paramo El Batallon, estado Tachira, a elevaciones entre 2900 y 3800 m.snm. La identidad especifica para el registro individual proveniente del Paramo El Zumbador, estado Tachira, necesita confirmarse con ejemplares adicionales.

Etimologia. El nombre especifico se deriva del griego "thiella", termino interpretado como un viento o una tormenta de proporciones excepcionales, en alusion directa a los fuertes vientos y lluvias asociadas con impresionantes descargas electricas que incidian sobre las torres repetidoras de senales de television en el dia de colecta del holotipo y la mayoria de paratipos de la especie.

Comentarios. Rivero y Solano (1977:259) especularon que "los ventarrones y la exposicion a ellos en los paramos de El Batallon y La Negra" no los hacian propicios para la existencia de anfibios. En contraposicion, el descubrimiento de Mucubatrachus thyellus sugiere que en dichos paramos puede existir una fauna de anfibios equivalente a la de otros paramos venezolanos.

En varios lugares de paramo hemos constatado la presencia simpatrica de una especie del genero Mucubatrachus con otra de un genero para el cual hemos designado a Eusophus ginesi como su especie tipo. Este hecho nos ha servido de base para plantear la hipotesis de que en los paramos donde habita Mucubatrachus thyellus puede existir una especie simpatrica, que todavia no ha sido descubierta, asignable al nuevo genero que procedemos a describir a continuacion.

Paramophrynella gen. nov.

Especie Tipo. Eupsophus ginesi Rivero, 1964.

Etimologia. El origen del nombre es una combinacion de las palabras "paramo", que denota uno de los ambientes mas elevados de los Andes tropicales, "phrynos", del griego para sapo, y el sufijo diminutivo en Latin, "-ella". El nombre, de genero gramatical femenino, se puede interpretar como "sapito de paramo", de donde se puede derivar los respectivos nombres comunes a futuro.

Contenido. Eleutherodactylus boconoensis Rivero y Mayorga, 1973; Eupsophus ginesi Rivero, 1964; y una especie nueva de Paramophrynella descrita en este trabajo.

Diagnosis. Este genero se erige para un grupo de especies que parece claro no conforman un taxon monofiletico con los restantes grupos de Eutherodactylus (sensu lato) de los Andes de Venezuela, por lo que hemos creido conveniente clasificarlas aparte. La combinacion de los siguientes caracteres se considera diagnostica del genero: presencia de discos pequenos (solo un poco mas anchos que las falanges precedentes), saco vocal externo, primer dedo de la mano igual o mas corto que el segundo, cordones dorsolaterales glandulares gruesos; adicionalmente, carecen de pliegues pectorales y discoidales, pliegue dermico en la muneca, pliegue pre-cloacal, hendeduras vocales y excrecencias nupciales en los dedos; finalmente, las crestas craneanas estan ausentes o debilmente insinuadas. Son anfibios anuros de forma rotunda y coloraciones generalmente grisaceas, de pequeno tamano (longitudes rostrocloacales comprendidas entre 20.5 y 28.5 mm para los machos y 23.7 y 28.1 mm para las hembras) y con patas traseras relativamente cortas.

Distribucion. Las especies en este genero habitan exclusivamente en paramos de la Cordillera de Merida, Venezuela, en los Estados Merida y Trujillo, a elevaciones entre 2870 y 4000 m.snm. Sospechamos que especies aun no descritas de Paramophrynella se encuentren a elevaciones similares en paramos del Estado Tachira, compartiendo su habitat con especies de Mucubatrachus, en lo que ya constituye un patron biogeografico repetido en otros paramos venezolanos, como se muestra en este trabajo.

Paramophrynella boconoensis (Rivero y Mayorga, 1973) comb. nov. (Fig. 1.8)

Eleutherodactylus boconoensis Rivero y Mayorga, 1973. Carib. J. Sci., 13:75. Holotipo: UPRM 4932, hembra de 26 mm LRC, proveniente de "Paramo de Guaramacal [cerca de Bocono], 9400 pies [aproximadamente 2870m], Edo. Trujillo Venezuela".

Material examinado. VENEZUELA: ESTADO TRUJILLO: Paramo de Guaramacal, cerca de Bocono, UPRM 4932 (holotipo), 4931, 4933-4940, 4942-4943 (paratipos). Paramo de Guaramacal, 3000 m, ICN 32383-32384 (ex-ULABG); ULABG 1672, 1674-1680, 1835, 1867-1868, 1870-1874, 1876-1883, 1885-1902, 1904-1913.

Definicion y diagnosis. Una Paramophrynella con las siguientes caracteristicas: (1) Piel del dorso lisa, ocasionalmente con algunos tuberculos aplastados pequenos en la region entre el urostilo y la abertura cloacal; costados con tuberculos pequenos; cordon dorsolateral glandular grueso desde la parte posterior del parpado hasta cerca de la region lumbar; pliegues pectoral y discoidal ausentes; pliegue supratimpanico grueso; (2) membrana y anillo timpanicos grandes, conspicuos, cubiertos superiormente por un pliegue grueso; longitud del anillo timpanico aproximadamente de 1/2 a 3/4 de la longitud horizontal del ojo; (3) hocico subovoide en vista dorsal, redondeado en vista lateral; (4) parpados sin tuberculos conspicuos. Espacio inter-orbital mas ancho que el ancho del parpado superior; crestas craneales ausentes o poco pronunciadas; (5) odontoforos vomerinos cortos, oblicuos, detras y entre las coanas; (6) machos con saco vocal subgular poco desarrollado; no presenta hendeduras vocales ni excrecencias nupciales en los dedos; (7) primer dedo de la mano mas corto que el segundo; discos pequenos, un poco mas anchos que las falanges precedentes, un poco mas largos que anchos, bordeados con un surco conspicuo; disco del tercer dedo de la mano mucho menor que el ancho del anillo timpanico; (8) dedos de la mano con quillas gruesas poco conspicuas en los dedos III y IV; (9) tuberculos ulnares no muy distintos, uno interno alargado y otro externo redondeado; (10) rodilla y tarso sin tuberculos conspicuos; tarso con tuberculo conico conspicuo; pliegue tarsiano interno ausente; (11) tuberculo metatarsiano interno ovalado, pequeno, protuberante; tuberculo metatarsiano externo conspicuo y conico; (12) dedos del pie sin membrana y sin rebordes laterales; ocasionalmente hay un reborde fino a lo largo del dedo V y borde externo del metatarso; dedo V del pie mas largo que el dedo III, el cual no se extiende hasta el tuberculo subarticular distal del dedo IV; (13) dorso gris oscuro, pardo o castano; dos bandas dorsolaterales crema desde punta del hocico hasta la region lumbar; vientre oscuro con tuberculos aplastados claros, a veces con puntos pequenos oscuros; garganta y lados del vientre con salpicadura oscura; (14) De la informacion provista por Rivero (1984), LRC [male][male] 21.0-23.9 mm; [female][female] 24.3-27.8 mm.

Paramophrynella boconoensis es muy similar a P. jabonensis, especie esta ultima que tiene discos digitales poco expandidos (como 1/2 del tamano del timpano en P. boconoensis), costados con tuberculos mas pronunciados (tuberculos pequenos en P. boconoensis), y pliegue pectoral mas marcado (debilmente insinuado en P. boconoensis). Otras caracteristicas diagnosticas de P. boconoensis que le sirven para diferenciar de otros congeneres son la presencia de uno o dos tuberculos elevados, redondeados, en el talon; odontoforos vomerinos redondeados a subtriangulares; tuberculo metatarsiano externo conspicuo, subconico en vista lateral, un poco protuberante; tuberculo metatarsiano interno masivo, ovoide, muy protuberante, redondeado en vista lateral; saco vocal, en machos, conspicuo, subgular, que ocupa la mitad posterior de la garganta; pliegue pectoral debilmente marcado, tuberculos supernumerarios en la planta del pie; parpado superior con varios tuberculos bajos, ninguno protuberante, aunque uno o tres pueden destacar de los demas y a veces una hilera de cuatro se dispone sobre el borde externo del parpado; lengua 1/3 libre; pliegues tarsianos interno y externo, gruesos, con tuberculos fusionados; tibia ocasionalmente con tuberculos conspicuos, no elevados.

Descripcion. La descripcion original de Rivero y Mayorga (1973) es adecuada.

Distribucion. Conocido solamente de la localidad tipica, el Paramo de Guaramacal, cerca de Bocono, Estado Trujillo, a elevaciones entre 2870 y 3000 m.snm.

Paramophrynella ginesi (Rivero, 1964) comb. nov. (Fig. 1.9)

Eupsophus ginesi Rivero, 1964. Carib. J. Sci., 4:299. Holotipo: SCN 250, macho de 19.0 mm LRC, proveniente de "Laguna Mucubaji, E[sta]do. Merida", Distrito Rangel, Venezuela, Paramo de Mucubaji, Cordillera de Merida, Venezuela.

Material examinado. VENEZUELA: ESTADO MERIDA: Paramo de Mucuchies (UMMZ 157030-157034). Paramo Mucubaji, Laguna Mucubaji, 3400-3420m, ICN 32381; ULABG 347, 392-393, 475-476, 3107-3110, 3112, 3346. Via hacia El Tisure, 3500m, ULABG 2191. Mesa del Caballo, Region de Mucubaji, 3600m, ULABG 3942. Alto de Santo Cristo, 3260-3800m, ULABG 2867-2877. Laguna Mucubaji, 3400m, ULABG 4299-4300. Quebrada El Gavilan, 5 km por carretera desde Laguna Mucubaji, 3395m, ULABG 4291. ESTADO TRUJILLO: Paramo El Pajarito, E de Jajo, 3025m, ICN 32382 (ex-ULABG); ULABG 942-943, 950-951.

Definicion y diagnosis. Un Paramophrynella con las siguientes caracteristicas: (1) piel del dorso con numerosos tuberculos aplastados, generalmente con dos pliegues glandulares dorsolaterales; pliegue vertebral estrecho; costados con tuberculos aplastados, mayores que los del dorso; garganta y pecho granular; vientre con tuberculos grandes, aplanados; dos pliegues pectorales transversales, uno anterior y otro posterior al nivel de insercion de los brazos; pliegue discoidal ausente; (2) membrana y anillo timpanicos distintos, cubiertos en su porcion superior por un engrosamiento cutaneo supratimpanico; longitud del anillo timpanico aproximadamente 1/2 de la longitud del ojo; (3) hocico subovoide en vista dorsal, redondeado en vista lateral; (4) parpados con borde glandular ancho y pocos tuberculos aplastados; espacio inter-orbital mas ancho que el ancho del parpado superior; crestas craneales ausentes; (5) odontoforos vomerinos oblicuos a casi transversales, detras y entre las coanas; (6) machos con saco vocal subgular poco desarrollado; no presentan hendeduras vocales ni excrecencias nupciales en los dedos; (7) primer dedo de la mano igual de largo que el segundo; discos pequenos, no expandidos, redondeados, bordeados con un surco no bien definido; disco del tercer dedo de la mano mucho menor que el ancho del anillo timpanico; (8) dedos de la mano sin rebordes laterales; (9) tuberculos ulnares aplastados y no muy distintos; (10) rodilla ocasionalmente con tuberculos aplastados a subconicos, bajos y poco conspicuos; talon y tarso sin tuberculos conspicuos; pliegue tarsiano interno grueso; (11) tuberculo metatarsiano interno ovalado, prominente; tuberculo metatarsiano externo conspicuo y conico; (12) dedos del pie sin membrana y sin rebordes laterales; dedo V del pie mas corto que el dedo III; (13) dorso negruzco o gris pizarra, ocasionalmente pardo oscuro con costados claros (crema o azulados en vida); una variante de la coloracion dorsal se presenta con una linea vertebral clara desde la punta del hocico hasta el borde posterior del urostilo; una linea clara (crema o azul en vida) desde el borde de abertura cloacal hasta la parte interna de la rodilla, atravesando la porcion posterior del muslo; se continua por la parte inferior de la tibia hasta el tobillo; insercion de patas delanteras y traseras, gris pizarra con pecas claras (crema o azuladas en vida). Vientre gris pizarra, gris oscuro, u ocasionalmente negro o gris azulado punteado de negro; ocasionalmente hay una linea crema que atraviesa longitudinalmente la mitad de la garganta, uniendose perpendicularmente en su parte posterior con una linea pectoral crema que transcurre de coco a codo; a veces se encuentran ejemplares con manchas claras en la cara anterior inferior de los muslos, superficies ocultas de las tibias, e ingles; el labio superior puede ser igual de oscuro que el dorso, o ser gris claro; (14) LRC [male][male] 20.5-23.7 mm; [female][female] 23.7-28.0 mm.

Descripcion. La descripcion original de Rivero (1964) es adecuada.

Distribucion. Desde el Paramo Mucubaji (Serrania de Santo Domingo) hasta el Paramo El Pajarito (Serrania de Trujillo) y El Escurial (Serrania de La Culata), a altitudes entre 2900 y 4000 m.snm.

Comentarios. La Marca (1992:37) senalo que la leyenda de la figura que acompana a la descripcion original (Rivero, 1964:299) indica "S.C.N. 259" como numero de museo del "tipo". Sin embargo, la etiqueta del ejemplar fotografiado muestra difusamente el numero 250. Los ejemplares senalados en Rivero (1984) como Eleutherodactylus ginesi y provenientes del Paramo de Guaramacal, estado Trujillo, muy probablemente representan P. boconoensis.

Paramophrynella jabonensis sp. nov. (Fig. 1.10)

Holotipo. ULABG 2813, hembra adulta, proveniente de: "Paramo El Jabon, 3100m, Municipio Carache, Estado Trujillo, Venezuela". Colectado el 17 diciembre 1989 por Enrique La Marca.

Paratipos. VENEZUELA: ESTADO TRUJILLO: ULABG 2806-2812, 2814-2852, topotipos, con los mismos datos que el holotipo. Definicion y diagnosis. Un Paramophrynella de tamano pequeno que presenta la siguiente combinacion de caracteres: (1) piel del dorso con tuberculos diminutos aplastados, a veces de apariencia correosa; costados densamente granulados, con tuberculos conspicuos (los de la mitad inferior del flanco casi tan grandes como los del vientre); garganta y pecho lisos o con tuberculos diminutos; pliegue subgular y pliegue pectoral conspicuo en machos y hembras; generalmente hay dos tuberculos conicos a subconicos en el rictus de la boca, ocasionalmente tres, y menos frecuente solo uno; a veces hay dos coalescentes; pliegue supratimpanico grueso; pliegue ulnar conspicuo, formado por serie de tuberculos gruesos coalescentes; tuberculos pronunciados al nivel de los hombros; (2) membrana y anillo timpanicos grandes, conspicuos; ancho del anillo timpanico aproximadamente 2/3 de la longitud horizontal del ojo; (3) hocico redondeado en vista dorsal, desciende suavemente hacia delante y abajo en vista lateral; (4) parpados con tuberculos conspicuos, bajos. Crestas craneales conspicuas, relativamente prominentes; (5) odontoforos vomerinos cortos, oblicuos, detras y entre coanas; (6) machos con saco subgular conspicuo, bien desarrollado; hendeduras vocales y excrecencias digitales nupciales, ausentes; (7) primer dedo de la mano mas corto que el segundo; discos de los dedos no ensanchados, raramente un poco ensanchados (pero nunca como E. boconoensis), con un surco anterior marcado; (8) dedos con quillas gruesas, particularmente a lo largo de los dedos III y IV de la mano; (9) tuberculos ulnares a lo largo del borde externo del antebrazo; un tuberculo ulnar interno redondeado; (10) rodilla y tarso con tuberculos bajos; talon sin tuberculos o, cuando presentes, uno poco conspicuo; (11) tuberculo metatarsiano interno ovalado, muy conspicuo, protuberante; tuberculo metatarsiano externo conico y conspicuo; (12) dedos del pie sin membrana y sin rebordes laterales; ocasionalmente hay un reborde grueso a lo largo del borde externo de los dedos IV y V; (13) dorso gris oscuro, pardo o castano; ocasionalmente hay dos bandas dorsolaterales crema desde el borde posterior de los parpados hasta el nivel de la region lumbar; vientre oscuro, con tuberculos grisaceos; garganta y pecho oscuros, con pecas de color gris claro, y ocasionalmente manchas oscuras irregulares; labios grisaceos o pardo claro, con manchas oscuras irregulares en tamano y forma; (14) LRC [male][male] 22.6-28.5mm; [female][female] 24.4-28.1mm.

Paramophrynella jabonensis es mas similar a P. boconoensis, la cual sea probablemente su especie hermana ("sister species"), pero la ausencia de sinapomorfias entre ellas impide establecer relaciones de parentesco mas estrechas. Paramophrynella jabonensis se diferencia por tener un tamano corporal mayor que P. boconoensis, un tuberculo tibiotarsiano ausente o muy pequeno (conspicuo, elevado, en P. boconoensis); diametro del timpano notablemente mayor que la distancia entre el timpano y el ojo (ligeramente mayor en P. boconoensis); hocico inclinado hacia delante y abajo, en vista lateral (redondeado en P. boconoensis); pliegue pectoral bien definido (poco conspicuo en P. boconoensis); lengua 1/2 libre (aproximadamente 1/3 libre en P. boconoensis).

Descripcion del holotipo. ULABG 2813, holotipo de la especie, es una hembra adulta con oviductos de circunvoluciones muy marcadas y huevos de unos 1.9 mm en diametro, con las siguientes caracteristicas: Cabeza mas ancha que larga. Cabeza por arriba y porcion anterior de la espalda, finamente granular, granulos poco conspicuos. Parpado superior con tuberculos aplanados poco notorios. Tuberculos dorsales mayores en la region posterior de la espalda (tuberculos aplanados, redondeados, poco conspicuos). Costados con tuberculos redondeados, aplanados, algunos un poco elevados. Narinas elevadas, con orificio dirigido un poco dorsolateralmente, mas cerca de la punta del hocico que del ojo (75% de la distancia ojo--narina). Hocico redondeado en vista lateral, con una ligera inclinacion hacia delante (no redondeada) en vista lateral. Canthus rostralis grueso, concavo. Region loreal casi vertical. Labios algo ensanchados. Ojos de tamano moderado, 1.2 veces mas largos que la distancia ojo--narina. Membrana palpebral translucida, con borde superior marginado con una franja estrecha de color pardusco. Borde inferior de membrana timpanica con un pliegue grueso, estrecho, con algunas pecas pardas. Anillo timpanico relativamente grande (aproximadamente 60% de la longitud horizontal del ojo), separado del ojo por una distancia aproximada al 80% del ancho del anillo timpanico. Membrana timpanica conspicua, columella auris no evidente, anillo timpanico grueso. Un grueso pliegue glandular recubre el borde superior y posterior de la membrana y anillo timpanicos. Dos tuberculos rictales conspicuos, subconicos en vista lateral, redondeados en proyeccion horizontal, separados entre si por una distancia equivalente al ancho de los tuberculos rictales. Tuberculos redondeados, aplastados, conspicuos, detras del timpano y posteriores al pliegue supratimpanico. Crestas craneales conspicuas.

Extremidades correosas por arriba, sin tuberculos conspicuos. Pliegue ulnar ausente. Algunos tuberculos grandes, mal definidos, sobre la muneca. Tuberculo palmar redondeado, aparentemente no dividido, poco definido, aproximadamente dos veces mayor que el tuberculo metacarpal interno (thenar), el cual es ovalado, 1.5 veces mas largo que ancho y poco marcado. Primer dedo de la mano mas corto que el segundo. Tuberculos subarticulares redondeados a ovalados, aplastados y poco conspicuos. Dedos de la mano terminados en discos no expandidos, con solo el disco del dedo IV ligeramente mas expandido que la falange precedente. Disco del dedo IV de la mano mucho menor que la membrana timpanica. Almohadillas subdigitales con un surco anterior bien definido. Dedos sin membrana interdigital y sin rebordes laterales, excepto por una quilla inconspicua a los lados del dedo III.

Coanas pequenas, redondeadas (de unos 3 mm de diametro), no ocultas por el reborde palatal del arco maxilar. Odontoforos vomerinos conspicuos, subtriangulares, ubicados entre y detras de las coanas, con tres a cuatro dientes cada uno, separados entre si por una distancia equivalente al ancho de una coana. Lengua con bordes laterales casi paralelos, dos veces mas larga que ancha, 1/3 posterior no adherente al piso de la boca. Maxilar y premaxilar dentadas.

Pliegue subgular (anterior al cuello) y pliegue pectoral, conspicuos. Garganta y pecho finamente granular, granulos poco conspicuos. Vientre y superficie ventral del muslo, granular. Un tuberculo poco conspicuo, no elevado, en el talon. Pliegue tarsiano no evidente, aunque hay un reborde grueso, no conspicuo, a lo largo del borde interno del tarso. Tuberculo metatarsiano interno aplastado, conspicuo, ovalado, 1.5 veces mas largo que ancho. Tuberculo metatarsiano externo redondeado, conspicuo, subconico, tres veces menor que el interno. Dedos del pie sin membranas. Dedos sin rebordes laterales, excepto por un reborde grueso no bien definido a lo largo del borde externo de los dedos III y IV del pie. Discos de los dedos del pie menores que los de la mano, con un surco anterior conspicuo. Tuberculos plantares supernumerarios ausentes. Tuberculos subarticulares de redondeados a ovalados, elevados. Abertura cloacal al nivel de la linea media de los muslos. Las rodillas no se tocan cuando los muslos se colocan perpendiculares al eje del cuerpo. Talon de la extremidad posterior flexionada a lo largo del cuerpo alcanza hasta el hombro.

Coloracion parda oscura en la cabeza y parte media de la espalda. Dos bandas crema-amarillentas estrechas desde la narina hasta la region lumbar. Dos bandas pardas muy oscuras que flanquean el borde interno de las lineas dorsolaterales crema, desde la parte superior de los parpados hasta la region lumbar. Region loreal muy oscura hacia el canthus rostralis. Labios pardo- grisaceo mas claros que porciones circundante, con algunas manchas pardas poco marcadas. Extremidades oscuras por arriba, sin barras ni manchas aparentes. Costados pardo muy oscuro. Los tuberculos mas pronunciados tienden a ser pardo-grisaceo. Timpano pardo claro. Borde externo del anillo timpanico, pardo oscuro, con algunas pecas claras. Tuberculos post--rictales oscuros, con apices de color crema. Palmas de color pardo claro; plantas, hacia la base, pardas. Tuberculos metatarsianos y pliegue tarsiano cremas. Discos pardos con salpicadura oscura muy diminuta. Garganta, pecho y vientre con fondo pardo y pecas claras,que coinciden con tuberculos.

Medidas (en mm) del Holotipo. LRC 31.2, LC 9.8, AC 11.6, LT 11.5, LO 2.8, ON 2.3, IN 3.1, T 1.8, LM 7.7, LP 12.7.

Distribucion. Se conoce solamente de la localidad tipo, a elevaciones entre 3100 y 3200 m.snm.

Etimologia. El nombre especifico es un toponimo formado por el nombre "Jabon", al cual se le ha agregado el sufijo latino "ensis" (con el significado de "perteneciente a"), en referencia al lugar de procedencia de la serie tipo de esta especie, el Paramo de Jabon.

Recibido / Received 12 FEB 2006 Aceptado / Accepted 22 SEP 2006

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Nota: Mientras este trabajo estaba en prensa, aparecio un estudio genetico-molecular (Heinicke et al. 2007) donde el genero Eleutherodactylus se demostro polifiletico. Las especies andinas venezolanas ahora se clasificarian dentro de Pristimantis. El clado sudamericano todavia comprenderia alrededor de 400 especies, de las cuales Heinicke et al. (2007) solo revisaron menos de una cuarta parte. Es probable que estudios posteriores modifiquen la taxonomia alli propuesta. Mantenemos la distincion de los dos generos descritos en este trabajo, que podran ser corroborados o rechazados dependiendo de analisis sistematicos todavia por realizar.

Heinicke, M.P., W.E. Duellman y S.B. Blair. 2007. Major Caribbean and Central American frog faunas originated by ancient oceanic dispersal. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) 104(24):10092-10097.

ENRIQUE LA MARCA (1,2)

(1) Laboratorio de Biogeografia, Escuela de Geografia, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de Los Andes, Apartado Postal 116, Merida 5101-A, Venezuela.

(2) Enviar correspondencia a/Send correspondence to: enrique.lamarca@gmail.com
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