New geographic records and bioecological notes on Dendrophidion dendrophis (Schlegel, 1837) and Dendrophidion nuchale (Peters, 1863) (Serpentes: Colubridae) in Venezuela, with comments on the taxonomy of Dendrophidion nuchale/Nuevos registros geograficos y notas bioecologicas de Dendrophidion dendrophis (Schlegel, 1837) y Dendrophidion nuchalE (Peters, 1863) (Serpentes: Colubridae) en Venezuela, con comentarios sobre la taxonomia ...
Abstract: New records for Dendrophidion dendrophis are reported that extend its known range in Venezuela towards the northern and eastern parts of this South American country. Data on squamation, altitudinal distribution, morphometry, and natural history are also included. In Venezuela, D. dendrophis is known to inhabit Amazonas and Bolivar states, at an altitudinal range between 150 and 1000 m elevation. The species occurs in humid forest to the South of the Orinoco River and feeds on small diurnal frogs in leaf litter. The frog genus Pseudopaludicola is reported as its prey for the first time. New records for Dendrophidion nuchale from the Guarico, Miranda and Yaracuy states are also reported, along with comments on the taxonomy of the species.

Key words: Dendrophidion dendrophis, Dendrophidion nuchale, Biogeography, Natural History, Venezuela.

Se reporta nuevos registros geograficos de Dendrophidion dendrophis que extienden el rango de distribucion conocido en Venezuela hacia el Norte y el Este de este pais suramericano. Igualmente, se presentan datos sobre la lepidosis, distribucion altitudinal, morfometria e historia natural. En Venezuela D. dendrophis se encuentra distribuida en los estados Amazonas y Bolivar, en un rango altitudinal que varia entre los 150 y 1000 m de elevacion. Esta especie habita en selvas humedas al Sur del rio Orinoco y se alimenta de pequenas ranas diurnas que habitan en la hojarasca. Se reporta por primera vez el genero Pseudopaludicola como presa de esta especie. Adicionalmente, se presentan tres nuevos registros geograficos para Dendrophidion nuchale, para los estados Guarico, Miranda y Yaracuy y se comenta sobre la taxonomia de esta especie.

Palabras clave: Dendrophidion dendrophis, Dendrophidion nuchale, Biogeografia, Historia Natural, Venezuela.
Article Type: Report
Subject: Colubrids (Identification and classification)
Colubrids (Environmental aspects)
Colubrids (Distribution)
Colubrids (Physiological aspects)
Colubrids (Natural history)
Zoogeography (Research)
Zoology (Identification and classification)
Zoology (Research)
Author: Natera-Mumaw, Marco
Pub Date: 01/01/2007
Publication: Name: Herpetotropicos: Tropical Amphibians & Reptiles Publisher: Herpetotropicos Audience: Academic Format: Magazine/Journal Subject: Zoology and wildlife conservation Copyright: COPYRIGHT 2007 Herpetotropicos ISSN: 1690-7930
Issue: Date: Jan-June, 2007 Source Volume: 4 Source Issue: 1
Topic: Event Code: 690 Goods & services distribution; 310 Science & research Advertising Code: 59 Channels of Distribution Computer Subject: Company distribution practices
Geographic: Geographic Scope: Venezuela Geographic Code: 3VENE Venezuela
Accession Number: 206173938
Full Text: INTRODUCCION

Historicamente, el nombre de las especies pertenecientes al genero Dendrophidion presentes en Venezuela ha sido confuso. Roze (1966) fue el primer autor que reconocio tal complejidad, y siguio a Dunn (1944) utilizando el nombre Dendrophidion percarinatum para las poblaciones de la Cordillera de la Costa y la Sierra de Perija. Peters y Orejas-Miranda (1970) senalaron para Venezuela la presencia de D. dendrophis y D. percarinatus; sin embargo, D. dendrophis fue mencionado por considerarse a D. nuchalis como sinonimo de D. dendrophis y no por la presencia de este ultimo en sensu stricto al Sur del rio Orinoco. Lancini (1979) utilizo el nombre Dendrophidion percarinatus para las mismas poblaciones. Posteriormente, Lieb (1988), en su revision sobre la taxonomia de D. nuchalis y D. dendrophis, restringio el nombre D. percarinatum para Centro America, Colombia y Ecuador y re-identifico las poblaciones del centro-norte y noroeste de Venezuela como D. nuchalis; adicionalmente, registro a D. dendrophis en el suroeste del estado Bolivar. Por ese mismo tiempo, McDiarmid y Paolillo (1988) registraron esta ultima especie en la base del Cerro La Neblina (Parque Nacional Serrania La Neblina) en el extremo Sur del estado Amazonas. Un ano despues, Lancini y Kornacker (1989) mencionan a D. nuchalis y tambien, erroneamente, a D. percarinatus, ambos para la Cordillera de la Costa y la Sierra de Perija, y no mencionan la presencia de D. dendrophis en los estados Amazonas y Bolivar. La Marca (1997), en su lista de los reptiles de Venezuela, adecuadamente incluye a D. dendrophis y a D. nuchalis, pero tambien senala a D. percarinatus, quizas como un lapsus sobre la publicacion de Lieb (1988). Recientemente, Rojas-Runjaic e Infante-Rivero (en prensa) reportaron por primera vez para Venezuela a D. percarinatum (fide Lieb 1988) en la Sierra de Perija, estado Zulia. Actualmente, D. dendrophis, D. nuchale y D. percarinatum, son las unicas especies pertenecientes al genero Dendrophidion presentes en Venezuela. En el presente trabajo se reportan nuevos registros de D. dendrophis que demuestran su amplia distribucion en los estados Amazonas y Bolivar y se discute algunos aspectos de su rango altitudinal e historia natural, ademas de nuevos registros geograficos de Dendrophidion nuchale al Norte de Venezuela junto con comentarios sobre su taxonomia.

MATERIALES Y METODOS

Se examino ocho ejemplares de Dendrophidion dendrophis depositados en la Coleccion de Reptiles del Museo de la Estacion Biologica de Rancho Grande (EBRG) de la Direccion General Sectorial de Fauna del Ministerio del Ambiente y de Los Recursos Naturales, en Maracay, y en la Seccion de Herpetologia del Museo de Historia Natural La Salle (MHNLS), en Caracas; ambos en Venezuela. Adicionalmente, se examino dos ejemplares de Dendrophidion nuchale depositados en la Coleccion de Reptiles del Museo de Vertebrados de la Universidad Nacional Experimental Romulo Gallegos (MVURG) en San Juan de Los Morros, Venezuela, y cuatro depositados en la Coleccion de Reptiles del Museo de la Estacion Biologica de Rancho Grande (EBRG). La descripcion de la coloracion se realizo a partir de los ejemplares preservados que estan identificados en la seccion de Material Examinado. El numero de barras dorsales en el cuerpo (NBDC) se conto sobre el lado derecho del animal, desde la primera barra perceptible a simple vista en el cuello hasta la cloaca. En la tabulacion de los atributos, si un caracter fue imperceptible, se represento como "I". Se examino la lepidosis de cada ejemplar utilizando un microscopio de diseccion y una lupa de mesa, y se tomaron notas sobre su coloracion y morfometria (LT= largo total, LRC= largo rostro-cloaca y Lca = largo de la cabeza), utilizando una cinta metrica con 1 mm de precision; la longitud cefalica fue medida desde la escama rostral hasta el angulo posterior de la boca. Los ejemplares (D. dendrophis) fueron palpados para detectar la presencia de presas y huevos. Adicionalmente, cuatro ejemplares identificados por James R. Dixon y depositados en el Texas Cooperative Wildlife Collection, Texas A&M University, College Station, USA (TCWC) se incorporaron al mapa de distribucion geografica de D. nuchale.

RESULTADOS Y DISCUSION

Patron de coloracion dorsal. Dendrophidion dendrophis tiene una coloracion dorsal marron-grisaceo oscura, con un numero de manchas en forma de barras transversales oscuras que varian entre 47 y 58 (media 53,13). En los adultos estas barras pueden ser perceptibles, poco visibles o practicamente imperceptibles; sin embargo, generalmente son claramente visibles en el primer tercio del cuerpo. Las barras dorsales suelen ser angostas, aproximadamente de una escama dorsal de ancho. En los juveniles, tanto vivos como preservados, puede observarse una fina linea vertebral clara, que se distingue del fondo oscuro; esta linea no se observa en individuos juveniles de D. nuchale.

Escamacion. En general la escamacion de los ejemplares examinados de D. dendrophis se corresponde con lo senalado para la especie por Lieb (1988) (Tabla 1). Hemos observado que D. nuchale de la Sierra de Perija y la Cordillera de la Costa, exhibe todas sus escamas dorsales quilladas a excepcion de la primera hilera, mientras que en D. dendrophis todas las escamas dorsales incluyendo la primera hilera, son quilladas; dos fosetas apicales en ambas especies. El ejemplar EBRG-2119 se destaco por presentar tres escamas internasales, condicion poco comun entre los colubridos.

Dendrophidion dendrophis se puede distinguir de D. nuchale por poseer mas de 165 escamas subcaudales, por carecer de un collar nucal negro (en preservativo) (Peters y Orejas-Miranda 1970, Lieb 1988) y por tener todas sus escamas dorsales quilladas. Ademas, D. dendrophis es una especie que habita en las selvas humedas de la region Amazonica-Guayanesa, mientras que D. nuchale esta asociada con ecosistemas boscosos de montanas tales como bosques semideciduos y bosques nublados al centro-norte y oeste de Venezuela (Duellman 1979, Lieb 1988, 1991, Manzanilla et al.1996).

Alimentacion. Dendrophidion dendrophis se alimenta principalmente de ranas (Dixon y Soini 1986, Cunha y Nascimento 1993) aunque Chippaux (1986) indico para la Guyana Francesa que esta especie se alimenta habitualmente de aves, saurios y anfibios y, en menor proporcion, de artropodos. Sin embargo, Martins y Oliveira (1999) discutieron los habitos alimentarios de este taxon, y concluyeron que se trata de un especialista en anfibios pequenos y diurnos que se encuentran en la hojarasca, tales como Adenomera, Pristimantis, Anomaloglossus, Scinax y otros hylidos. Prudente et al. (2007) encontraron una alta incidencia de ranas de los generos Adenomera y Engystomops como presas de esta especie. Estos datos demuestran que D. dendrophis es especialista en anfibios. Uno de los ejemplares estudiados en este trabajo (MHNLS 11983) contenia en su estomago restos de una rana (Pseudopaludicola sp.). Este tipo de presa concuerda con lo senalado por Martins y Oliveira (1999) ya que las ranas del genero Pseudopaludicola son de pequeno tamano, diurnas y habitan en la hojarasca (Gorzula y Senaris 1999). Esta es la primera vez que se menciona al genero Pseudopaludicola como presa de D. dendrophis.

Distribucion y habitat. Dendrophidion dendrophis tiene una amplia distribucion en la cuenca Amazonica (Colombia, Ecuador, Peru, Brasil y Sur de Venezuela) y en la region del escudo de Guayana (las Guyanas y Suroeste de Venezuela) (Peters y Orejas-Miranda 1970, Dixon y Soini 1986, Lieb 1988, Cunha y Nascimento 1993, Avila-Pires 2005). En Venezuela solo se conocia para la region oriental del estado Bolivar y el extremo sur del estado Amazonas (Lieb 1988, McDiarmid y Paolillo 1988). En este trabajo se demuestra que la distribucion de esta especie en Venezuela es mas amplia de lo que anteriormente se conocia (Fig. 1). Avila-Pires (2005) la registra como probable para el estado Delta Amacuro.

Esta especie habita en bosques primarios de tierras bajas (Chippaux 1986, Cunha y Nascimento 1993, Dixon y Soini 1986, Hoogmoed 1979, Martins y Oliveira 1999), desde los 140 hasta los 700 m de elevacion (Lieb 1988). McDiarmid y Paolillo (1988) reportan que su especimen de D. dendrophis fue colectado en Puerto Chimo, a orillas del rio Baria ubicado en la base del Cerro de la Neblina a 150 m de elevacion (Brewer-Carias 1988). Los ejemplares revisados por nosotros tienen un rango de distribucion altitudinal aproximada entre 200 a 800-1000 m de elevacion (vease material examinado) por lo que se extiende el limite superior altitudinal conocido para la especie.

Pseudoautotomia. Dendrophidion dendrophis es una especie de cola muy larga y delgada en toda su extension, la cual puede representar alrededor del 50 % de la longitud total del animal (Tabla 1) siendo la variacion de este particular de 33.0-53.7% en hembras y 40.7- 52.7% en machos (Prudente et al. 2007). Tales caracteristicas hacen que esta especie (y en general todas las especies dentro del genero) pueda quebrar su cola con facilidad ante estimulos mecanicos (y no neurales como en la mayoria de los saurios, Slowinski y Savage 1995, Savage 2002, Solozano 2004). Tres individuos (37.5%) tenian sus colas seccionadas (n=8), condicion aparentemente comun, ya que esta alta incidencia de dano caudal tambien fue notada por otros autores (Dixon y Soini 1977, Lieb 1988, Martins y Oliveira 1999, Prudente et al. 2007). Esta caracteristica (denominada pseudoautotomia) tambien ha sido senalada para otros generos de colubridos que poseen cola larga (Slowinski y Savage 1995, Rivas et al. 2001), la cual puede tener la misma funcion que la autotomia de los saurios como mecanismo antidepredador; sin embargo, a diferencia de estos, en los ofidios la urotomia (pseudoautotomia) ocurre intervertebralmente y la cola no se regenera (Slowinski y Savage 1995).

[FIGURE 1 OMITTED]

Nuevos registros y comentarios sobre la taxonomia de Dendrophidion nuchale. Dendrophidion nuchale ha sido senalado para los estados Aragua, Carabobo, Distrito Capital y Miranda en la Serrania del Litoral de la Cordillera de la Costa, y en la Sierra de Perija en el estado Zulia (Aleman 1953, Roze 1966, Test et al. 1966, Lancini 1979, Lieb 1988, 1991, Lancini y Kornacker 1989, Manzanilla et al. 1996). Aqui se senalan tres nuevas localidades, una para Chivacoa (10[degrees]09'N y 68[degrees]54'W) en el estado Yaracuy con base en un ejemplar macho juvenil (MVURG 310) (Fig. 2), uno para el noroeste del estado Guarico, basado en un ejemplar adulto fotografiado en el Monumento Natural Juan German Roscio (Cerro Platillon), Hacienda Picachito (09[degrees]51'N y 67[degrees]30'W), 1270 m de altitud (Fig. 3), y otros para el Parque Nacional Guatopo (Serrania del Interior) en los estados Guarico y Miranda (vease Material Examinado). El ejemplar de Chivacoa (MVURG 310) representa la localidad mas al Oeste conocida para la especie dentro de la Cordillera de la Costa, mientras que los ejemplares del Parque Nacional Guatopo representan la localidad mas al Este conocida en Venezuela. No obstante, es muy probable que esta especie tambien se la encuentre en algunas areas montanosas de los estados Lara y Falcon, asi como al Norte de la Cordillera de Merida.

La distribucion geografica de Dendrophidion nuchale esta fraccionada a traves de su distribucion general en tres principales areas disyuntas, relacionadas con tres grupos feneticos (Lieb 1988, 1991, Savage 2002, Kohler 2003). El grupo 1, representado por las poblaciones de la porcion norte de su rango de distribucion que incluye Belize, Guatemala y Honduras, mas la parte Norte de Costa Rica, que se caracteriza por tener la coloracion caudal de anaranjada a rojo coral, las escamas ventrales varian de 166 a 171 y las subcaudales con una media de 143,4. El grupo 2, cuya distribucion se extiende desde el Sur de Costa Rica, Panama y la porcion del Pacifico colombo-ecuatoriano, se caracteriza por presentar la coloracion caudal de marron oscuro a negro, escamas ventrales que varian entre 162 a 175 y un promedio de subcaudales de 149,6. El grupo 3, que esta restringido a Venezuela, puede distinguirse por presentar el patron de coloracion caudal con bandas transversales oceladas de coloracion marcada, un rango de escamas ventrales que varia entre 152 y 160 y un promedio de subcaudales de 142,3. En los dos primeros grupos todas las hileras de escamas dorsales son quilladas, tanto en los juveniles como en los adultos (Lieb 1988, Savage 2002, Kohler 2003), mientras que las poblaciones de Venezuela no presentan quillas en su primera hilera de escamas dorsales en ninguna fase de su ciclo ontogenetico (Lieb 1988, Savage 2002, obs. per. Fig. 3-4). Adicionalmente, los juveniles de D. nuchale de los grupos uno y dos presentan las escamas dorsales quilladas, tanto en los juveniles como los ejemplares adultos, mientras que los juveniles procedentes de Venezuela tienen las escamas dorsales muy suavemente quilladas (Fig. 2), condicion que se acentua en los adultos. Como ha sido senalado por varios autores (Lieb 1988, 1991, Savage 2002, Solorzano 2004) la escama cloacal puede ser entera o dividida, condicion que hemos podido verificar en ejemplares provenientes de Venezuela que no parece estar relacionada con el sexo ni con los grupos feneticos. Por todas estas combinaciones de caracteres entre poblaciones, Savage (2002) reconocio la posibilidad de que bajo el nombre D. nuchale existieren dos o tres especies distintas, probabilidad que tambien fue notada por Dunn (1933, 1944) y Roze (1966). Estos grupos feneticos quizas son producto del fraccionamiento de las poblaciones, ya que este puede evitar el flujo genetico interpoblacional; de estos, el mas diferenciado parece ser el grupo tres. Es recomendable estudiar estas poblaciones con tecnicas moleculares, para determinar el grado de diferencia genetica entre ellas.

[FIGURE 2 OMITTED]

MATERIAL EXAMINADO

Dendrophidion dendrophis: Venezuela: Amazonas: EBRG21319, Alto rio Cuao; EBRG-2140, Majaguana, Alto Rio Ventuari; EBRG-2149, Apepada, Alto rio Ventuari; EBRG-2774, Alto rio Orinoco, 2[degrees]17'N y 63[degrees]47'W, 550 m de elevacion; MHNLS-11983, margen derecha de un brazo del rio Ocamo, 03[degrees]24'N y 64[degrees]27'W, 650-850 m de elevacion, Departamento Atabapo; MHNLS-11989, Valle del rio Ocamo, 07[degrees]17' N y 64[degrees]25'W, 20-320 m de elevacion, Departamento Atabapo; MHNLS-11994, Parima B, 02[degrees]48'N y 64[degrees]48'W, 800-1000 m de elevacion. Bolivar: MHNLS-1604, Carretera El Dorado-Santa Elena de Uairen, Km 33.

Dendrophidion nuchale: Aragua: EBRG-109, Rancho Grande-Pico Periquito, EBRG-225, Estacion Biologica Rancho Grande, Camino La Toma; EBRG-451, Carretera MaracayOcumare, Km 26.8; EBRG-856, Palmichal, Carabobo. Yaracuy: MVURG-310, Chivacoa (10[degrees]09'N y 68[degrees]54'W). Guarico: MVURG186, Monumento Natural Cerro Platillon, Hacienda Picachito, 09[degrees]51'N y 67[degrees]30'W, 1.270 m de altitud; TCWC59018, 26.2 Km N Altagracia [de Orituco]; TCWC-59021, 24.6 Km N Altagracia [de Orituco]; Miranda: TCWC-59019, 37.4 Km N Altagracia [de Orituco]; TCWC-59024, 27 Km N Altagracia [de Orituco]. Yaracuy: MVURG-310 Chivacoa, 10[degrees] 09'N y 68[degrees] 54'W.

AGRADECIMIENTOS

El autor expresa su mas profundo agradecimiento a Francisco Bisbal y a Ramon Rivero por permitir la revision del material herpetologico depositado en el Museo de la Estacion Biologica de Rancho Grande, Maracay, asi como a Javier Sanchez, quien ayudo a georeferenciar algunas localidades en el estado Amazonas. A Ana Lucia Prudente, Ross McCulloch, James R. Dixon y a un arbitro anonimo, quienes realizaron la revision critica de la version preliminar del manuscrito. J. Celsa Senaris generosamente puso a nuestra disposicion los ejemplares del Museo de Historia Natural La Salle e identifico el contenido estomacal de uno de ellos. James R. Dixon gentilmente aporto sus datos, parte de la bibliografia y numeros de museo de ejemplares de D. nuchale colectados durante su estadia en el Parque Nacional Guatopo. Juan P. Diasparra elaboro el mapa.

Received / Recibido 13 SEP 2007 Accepted ! Aceptado 05 MAR 2008

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[FIGURE 3 OMITTED]

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MARCO NATERA-MUMAW (1,2)

(1) Museo de Vertebrados, Centro de Estudios del Llano (CELLUNERG), Universidad Romulo Gallegos, Apartado 205, San Juan de los Morros 2301, Estado Guarico, Venezuela.

(2) Send correspondence to / Enviar correspondencia a: mnateram@yahoo.com
TABLA 1. Datos meristicos y morfometricos de Dendrophidion dendrophis.

TABLE 1. Meristic and morphometric data for Dendrophidion dendrophis.

                EBRG       EBRG        EBRG        EBRG
                2119       2140        2149        2774

Supralabiales   9(4-5-6)   9(4-5-6)    10(4-5-6)   10(4-5-6)
                9(4-5-6)   9(4-5-6)    10(5-6-7)   10(4-5-6)

Infralabiales   9/10       10/9        9/9         10/9

Preoculares     1/1        2/2         2/2         2/2

Postoculares    2/2        2/2         2/2         2/2

Temporales      2+3/2+3    2+3/2+2     2+3/2+3     2+3/2+3

Nasales         Dividida   Dividida    Dividida    Dividida

Ventrales       146        149         144         143

Cloacal         Entera     Entera      Entera      Entera

Subcaudales     45(+)      178         123(+)      170

Dorsales        17-15      17-15       17-15       17-15

LRC (mm)        670        445         490         560

Lca (mm)        21         17          --          21

LT (mm)         840        895         890         1145

% Cola          --         50%         --          51%

NBDC            51         58          54          47

                MHNLS      MHNLS       MHNLS       MHNLS
                1604       11983       11989       11994

Supralabiales   8          10(4-5-6)   9(4-5-6)    9(4-5-6)
                9(4-5-6)   10(4-5-6)   11(5-6-7)   9(4-5-6)

Infralabiales   10/10      10/9        9/9         9/9

Preoculares     I/1        2/2         2/2         2/2

Postoculares    I/2        2/2         2/2         2/2

Temporales      I          2+2/2+2     2+2/2+2     2+2/2+2

Nasales         Dividida   Dividida    Dividida    Dividida

Ventrales       153        147         153         156

Cloacal         Entera     Entera      Entera      Entera

Subcaudales     183        175         156(+)      184

Dorsales        17-15      17-15       17-15       17-15

LRC (mm)        975        315         565         474

Lca (mm)        20         15          20          18

LT (mm)         975        531         1053        920

% Cola          46%        41%         --          48%

NBDC            54         55          53          53
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