Hyloscirtus tigrinus Mueses-Cisneros and Anganoy-Criollo, 2008: a threatened species, with comments on its geographic distribution and natural history/Hyloscirtus tigrinus Mueses-Cisneros y Anganoy-Criollo, 2008: una especie amenazada, con comentarios sobre su distribucion geografica e historia natural.
Abstract: The current state of the knowledge of the tiger frog Hyloscirtus tigrinus is presented, on the basis of information obtained from 32 explorations carried out among the years 2005-2009 in Southwestern Colombia and Northern Ecuador. The species is reported in six of the 24 localities visited, four of them not reported previously in the literature. The range of geographical and altitudinal distribution for the species is extended. The variation In its life coloration is described, and additional Information to its natural history is presented. On the base of the obtained information, we propose to assign the IUCN threat category of Endangered (EN) and the inclusion in the CITES Category I. We hope that this summary of information be useful to preserve this beautiful frog and the habitats where it is distributed.

Keywords: Hyloscirtus tigrinus, threatened species, biogeography, conservation, Colombia.

Se presenta el estado actual del conocimiento de la rana atigrada Hyloscirtus tigrinus, con base en la informacion obtenida a partir de 32 exploraciones herpetologicas realizadas entre los anos 2005-2009 en el Suroccidente de Colombia y Norte de Ecuador. La especie se detecta en seis de las 24 localidades muestreadas, cuatro de las cuales no habian sido reportadas previamente en la literatura. Se amplia el rango de distribucion geografica y altitudinal para la especie, se describe la variacion de su coloracion en vida y se realizan adiciones de Informacion sobre su historia natural. Con base en la informacion obtenida proponemos la asignacion de la categoria de En Peligro (EN) y como medida preventiva, la Inclusion en la Categoria I del CITES. Esperamos que esta recopilacion de informacion sea util para conservar a esta hermosa rana y conservar los habitats donde ella se distribuye.

Palabras Clave: Hyloscinus tigrinus, especie amenazada, blogeografia, conservacion, Colombia.
Article Type: Report
Subject: Endangered species
Wildlife conservation
Frogs
Authors: Mueses-Cisneros, Jonh Jairo
Perdomo-Castillo, E. Ingrid Vanessa
Pub Date: 07/01/2009
Publication: Name: Herpetotropicos: Tropical Amphibians & Reptiles Publisher: Herpetotropicos Audience: Academic Format: Magazine/Journal Subject: Zoology and wildlife conservation Copyright: COPYRIGHT 2009 Herpetotropicos ISSN: 1690-7930
Issue: Date: July-Dec, 2009 Source Volume: 5 Source Issue: 2
Product: Product Code: 9106283 Endangered Species; 9106280 Wildlife Protection Programs NAICS Code: 92412 Administration of Conservation Programs
Accession Number: 294074384
Full Text: INTRODUCCION

Colombia, con mas de 732 especies, es uno de los paises con mayor diversidad de anfibios en el mundo (Acosta-Galvis et al. 2006); sin embargo, es tambien uno de los paises de Sur America con el mayor porcentaje de especies de anfibios en peligro de extincion (Young et al. 2004). A pesar de que existen especies amenazadas en todos los paises de Sur America, estas se concentran en dos areas claramente distinguibles. La primera, incluye las Cordilleras Central y Occidental de los Andes colombianos y continua al sur, en las Cordilleras Occidental y Oriental de Ecuador. La segunda se localiza en el bosque atlantico central de Brasil a lo largo de Serra do Mar, y esta centrada en los estados de Rio de Janeiro y sudeste de Sao Paulo (Young et al. 2004).

En los Andes del suroccidente de Colombia habita la rana atigrada Hyloscirtus tigrinus, una especie que desde su descripcion original los autores manifestaron su preocupacion por el estado de conservacion, debido al bajo numero de individuos encontrados y por las condiciones ambientales de las localidades; sin embargo, Mueses-Cisneros yAnganoy-Criollo (2008) y Montezuma y MuesesCisneros (2009), manifiestan que la informacion es aun reducida para establecer una categoria de amenaza para la especie.

Desde el ano 2005 hasta el momento, JJM y su equipo de colaboradores, desarrollaron una serie de muestreos en el suroccidente de Colombia y norte de Ecuador, en donde potencialmente se distribuye la especie. La informacion generada alli, sumada a la colaboracion de varios colegas y/o amigos, quienes gentilmente suministraron sus datos y/o fotografias tanto de la especie como del lugar en donde fue detectada, nos permiten actualmente asignarle una categoria de amenaza, como uno de los primeros esfuerzos tendientes a la conservacion de esta hermosa rana. Presentamos ademas, informacion actualizada sobre su historia natural, distribucion geografica y variacion en la coloracion.

MATERIALES Y METODOS

En todas las exploraciones se realizaron busquedas libres, llegando hasta los ambientes en donde se sabia que es posible encontrar a esta especie (cursos y/o cuerpos de agua dentro de bosque). En algunos casos llegamos directamente a las localidades indicadas por algunos colegas. Utilizamos tambien la informacion obtenida a partir de exploraciones herpetologicas, como las realizadas en el norte de Ecuador, en donde el objetivo era caracterizar la fauna herpetologica (no necesariamente buscar a Hyloscirtus tigrinus); sin embargo, siempre se estuvo atento para llegar hasta los ambientes apropiados para esta especie. La informacion suministrada recoge datos entre el 2005-2009. Para la asignacion de la categoria de amenaza se sigue las categorias propuestas por la UICN, version 3.1 (UICN 2001). El area de ocupacion de la especie se calculo mediante la utilizacion del programa ArcView 3.2, Extension Animal Movement SA v2.04beta; minimum convex polygon. Sistema de coordenadas UTM Z17. Las siguientes abreviaciones son usadas en el texto: ICN: Coleccion de anfibios, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia; PSO-CZ: Coleccion de Zoologia, Universidad de Narino, Pasto, Narino; JJM: Numero de campo de Jonh Jairo Mueses-Cisneros.

RESULTADOS

Se presenta informacion de 32 muestreos realizados en 24 localidades (Tabla 1), en los departamentos de Narino, Putumayo y Cauca-Huila (Colombia), y en la Provincia de Sucumbios, Canton Sucumbios (Ecuador). Las localidades abarcan un rango altitudinal entre los 2146-4100 msnm. En total se invirtieron cerca de 368 horas/hombre de esfuerzo de muestreo, en las que se colectaron 49 especies de anfibios, algunas de ellas indescritas, y 611 individuos (Tabla 2), Se detectaron 12 individuos de Hyloscirtus tigrinus (mas un ejemplar que aunque no fue verificado por nosotros, fue observado por uno de los biologos que conoce la especie, y ha colaborado con nuestro estudio de la herpetofauna de este lugar desde el ano 2000 (ver comentarios sobre distribucion geografica), los cuales se colectaron en nueve de los 32 muestreos realizados (28,1%) y en seis de las 24 localidades visitadas (25%).

[FIGURE 1 OMITTED]

Distribucion geografica: La especie ha sido reportada unicamente en Colombia, en dos localidades en los departamentos de Narino y Cauca-Huila, entre los 3060-3467 msnm (Mueses-Cisneros y Anganoy-Criollo 2008; Montezuma y Mueses-Cisneros 2009), Nuestros datos adicionan cuatro nuevas localidades, dos de ellas con ejemplares capturados (Departamento de Narino), una con un ejemplar fotografiado pero no capturado (Departamento del Cauca-Huila) y una (Departamento del Putumayo) con un ejemplar observado (Fig. 1),

Posterior a la descripcion original de la especie, JJM fue informado del avistamiento de un ejemplar de H. tigrinus en el Departamento de Putumayo (localidad 18), El ejemplar fue observado por el botanico Mario Camilo Barrera en 1999, mientras polinizaba algunas orquideas. En marzo del 2009 visitamos el lugar donde Barrera observo este individuo, pero no detectamos ningun ejemplar. A pesar de ello, consideramos que la observacion es bastante confiable, pues Barrera tia acompanado el trabajo con anfibios de JJM en el Valle de Sibundoy (Mueses-Cisneros 2005), conoce la especie en vivo y facilmente puede diferenciar a esta llamativa rana de cualquier otra especie encontrada en la region; ademas, el sitio exacto indicado por el biologo, coincide con el ambiente tipico para el establecimiento de esta especie, por esta razon, nosotros reconocemos como valido este registro, a pesar de que haga falta un ejemplar voucher de esta localidad.

A finales de 2008, Marvin Anganoy-Criollo detecto un macho adulto de H. tigrinus en las cercanias de Pasto (localidad 14); posteriormente visitamos esta misma localidad, logrando detectar dos nuevos ejemplares (Fig. 4G-J). Estos tres ejemplares representan el registro mas al sur conocido para la especie, ampliando su rango de distribucion en siete kilometros en linea recta de la localidad tipo (Fig. 1). El 20 de septiembre de 2009, el botanico Bernardo Ramirez y Diego Macias Pinto de la Universidad del Cauca, detectaron y fotografiaron un ejemplar de H. tigrinus mientas desarrollaban un estudio botanico en el Parque Natural Nacional Purace (Fig. 4N-O). Este ejemplar representa el registro mas al norte conocido para la especie, ampliando su distribucion en 50 km en linea recta de la localidad mas al norte (Laguna de la Magdalena) conocida (Fig. 1). Igualmente, el registro de Valle de Sibundoy disminuye su rango de distribucion inferior de 3060 a 2720 msnm. El rango de distribucion de la especie queda entonces comprendido entre 2720-3467msnm. Con base en la informacion obtenida se calcula que el area de ocupacion para la especie es de 1154.35 [km.sup.2](Fig. 2).

[FIGURE 2 OMITTED]

Historia natural: Hasta el momento es escasa la informacion que se conoce sobre la historia natural de la especie. Mueses-Cisneros y Anganoy-Criollo (2008) mencionan que Hyloscirtus tigrinus fue encontrada en un delgado curso de agua dentro de un pequeno parche de bosque altoandino, con una pendiente cercana a 40[grados] (Fig. 3A-B). De los cinco ejemplares colectados en la localidad tipo, tres fueron encontrados en el dia y dos en la noche. De los ejemplares colectados en el dia, uno (el holotipo) fue detectado debajo de un tronco en contacto con un delgado curso de agua, el otro (ICN 53805) se encontro en la vegetacion adyacente, mientras que el tercer ejemplar (PSO-CZ 1010) fue colectado por un campesino mientras abria una trocha. Los dos ejemplares nocturnos fueron capturados muy cerca del suelo, junto al cuerpo de agua. Cuatro de los cinco ejemplares se encontraron entre pringamozas, una planta urticante (Urtica so.), pero se desconoce si existe alguna asociacion como posible mecanismo de defensa contra predadores.

Montezuma y Mueses-Cisneros (2009) reportan que en la Laguna de La Magdalena (Fig. 3C-D) la especie fue detectada en la orilla de la laguna, en el limite entre el suelo y el nivel del agua; un ambiente completamente diferente al encontrado en la localidad tipo. Bajo Casanare, Narino (localidad 14), es un reducido relicto de bosque de aproximadamente 40 metros de longitud y tres a cuatro metros de ancho, al lado de un pequeno cuerpo de agua, rodeado por potreros y cultivos de papa (Fig. 3E-F). La escasa vegetacion que queda en este lugar es similar a la encontrada en la localidad tipo, solo que menos densa.

El ejemplar fotografiado de Termales de San Juan, Cauca, fue encontrado dentro de una bromelia a 2 metros de altura del suelo, en un arbusto sobre una zona de pajonales inundada (Fig. 3G). Aunque este habitat es similar al encontrado en la Laguna de La Magdalena, este microhabitat no habia sido reportado antes en la literatura. Lamentablemente no se tiene registro fotografico de la localidad Quebrada El Barbero (localidad 23), en donde Diego Martinez, de la Universidad de Narino, detecto el ejemplar de H. tigrinus; sin embargo, a partir de los recorridos que hemos realizado entre Pasto y Valle de Sibundoy, podemos decir que el habitat de esta localidad es similar al encontrado en la localidad tipo. Finalmente la localidad en la que en 1999 se observo un ejemplar de H. tigrinus en el Valle de Sibundoy (Fig. 3H-I) se caracteriza por presentar un pequeno cuerpo de agua, con vegetacion tipica de bosque de niebla.

En cuanto a la especie, hasta el momento no se ha detectado ni renacuajos ni ejemplares en amplexus, tampoco se han encontrado machos activos, por lo que su canto de advertencia se desconoce. En febrero de 2009, JJM escucho a casi 300 metros de distancia de la localidad tipo, un canto similar al de Hyloscirtus lindae (una especie bastante comun en la region del Valle de Sibundoy), pero no pudimos registrar su canto porque el ejemplar no volvio a vocalizar. Los machos adultos encontrados al igual que los paratipos, presentan excrecencias nupciales no pigmentadas.

Coloracion en vida: Hasta el momento, los 12 ejemplares conocidos de la especie muestran tres morios diferentes, y pequenas variaciones dentro de ellos. La variacion ademas del diseno, incluye cambios en la coloracion.

Las Figs. 4A-C, 4G-H, muestran el morfo descrito para el holotipo, el cual asemeja a un tigre (Panthera tigris), razon por la cual se le dio este nombre. El diseno consiste de un dorso amarillo verdoso, con barras negras transversas que se extienden hasta la region ventral, miembros posteriores y anteriores. Las manchas negras cefalicas son de forma irregular y cortas. Flancos corporales y cefalicos blanquecinos a grises. Axilas, ingles, partes ocultas de los muslos y zancas con manchas amarillo a amarillo naranja que pueden ser visibles ventralmente. Manos y pies dorsalmente con un leve tono blanquecino, principalmente sobre las falanges. Pecho y vientre mayormente negro. Gula con manchas irregulares blancas, gris o gris verde.

Ocho ejemplares presentan una leve variacion de este patron (Figs. 4D-F, 41--L). en donde la tonalidad puede ser un poco mas verde y las manchas negras cefalicas y dorsales, llegan a ser reducidas o a manera de rectangulos (Fig. 41). Ventralmente varia desde mayormente negro hasta manchado de negro y grisblanquecino, y la region guiar con manchas irregulares de blanco y negro, hasta manchas a manera de rayas delgadas paralelas (Fig. 4L),

[FIGURE 3 OMITTED]

El ejemplar de Laguna de La Magdalena (Fig. 4M) representa el morfo mas reticulado de todos los especimenes conocidos hasta el momento; aunque tambien el tono es mucho mas amarillo que los ejemplares de Narino. Finalmente, el ejemplar fotografiado de Termales de San Juan (Fig. 4N-0), presenta una coloracion, no conocida anteriormente para la especie. Este ejemplar es dorsalmente cafe, con manchas irregulares negras, algunas de ellas difuminadas. Linea media dorsal amarillo crema, que se extiende desde la punta del rostro hasta la cloaca. Miembros anteriores y posteriores dorsalmente del mismo color del dorso. Partes ocultas de axilas, ingles, muslos, zancas, y dedos, manchadas de amarillo. Flancos cefalicos y corporales blanquecinos.

Existe, ademas, variacion en la coloracion del iris, el cual es gris con reticulaciones negras, pupila y reborde negro, tal como se observa en el holotipo (Fig. 5A) o como en uno de los paratipos (Fig. 5B); crema con densas reticulaciones negro, pupila y reborde negro como en el ejemplar de Laguna de La Magdalena (Fig. 5C); o crema con delgadas reticulaciones negras, pupila y reborde negro como en el ejemplar de Termales de San Juan (Fig, 5D),

[FIGURE 4 OMITTED]

Amenazas para la especie: Una de las principales amenazas para la especie es la destruccion de sus habitats. La localidad tipo enfrenta problemas de agricultura y principalmente ganaderia, hecho que se observa en la extension de los potreros, los cuales llegan a tan solo 20 metros del sitio donde se colectaron los ejemplares (Fig. 3A). Laguna de La Magdalena enfrenta problemas de basura generada por las actividades de turismo (Montezuma y Mueses-Cisneros 2009). En Bajo Casanare el delgado parche de escasos arbustos en donde se encontraron los ejemplares, se encuentra rodeado de potreros y cultivos de papa; ademas, enfrenta problemas de contaminacion con agroquimicos. En esta localidad encontramos 25 bolsas de fungicidas y algunos tarros de insecticidas (Fig. 6A-D), los cuales caen directamente al cuerpo de agua, poniendo en peligro el establecimiento de la especie, ya que los ejemplares colectados estaban en contacto directo con el agua.

[FIGURE 5 OMITTED]

Hasta el momento las poblaciones detectadas de esta especie son muy escasas y solo se conocen pocos individuos por localidad (1-5 individuos); ademas, los sitios en donde ha sido observada la especie se encuentran aislados y no presentan continuidad. Aunque no se ha comprobado, hay dos amenazas que potencialmente pueden afectar a la especie. La presencia del hongo Batrachochytrium dendrobatidis en las poblaciones, el cual ha sido reportado en Ecuador (Ron y Merino 2000) y recientemente en Colombia (Ruiz y Rueda-Almonacid 2008; Velasquez-E. et al. 2008) y la emanacion de cenizas volcanicas del Volcan Galeras; esta ultima es una sospecha de JJM que debe ser verificada, pues la desaparicion de Atelopus aff. ignescens en el Valle de Sibundoy, coincidio con una erupcion de este volcan en Marzo-Abril de 1993 (Mueses-Cisneros obs. pers.).

Asignacion de la categoria de amenaza UICN: Con la informacion disponible hasta el momento, hemos asignado una categoria de amenaza para la especie. Nosotros recomendamos considerar a Hyloscirtus tigrinus como una especie En Peligro (EN) debido al a real pequeno (fragmentado en disminucion o fluctuante) B1ab (iii, v). Asi mismo, ya se ha mencionado anteriormente que los lugares de colecta son muy reducidos y aislados, y que con seguridad no permiten el establecimiento de poblaciones grandes; por esta razon, se estima que el numero de individuos maduros en la poblacion es menor a 250 individuos (D1),

Categoria CITES: Igualmente consideramos que esta hermosa especie de rana facilmente puede ser objeto de comercializacion ilegal como mascota; por consiguiente sugerimos que, como medida preventiva, Hyloscirtus tigrinus sea incluida en el Apendice I del CITES.

Discusion

Mueses-Cisneros (2005) reporta para el Valle de Sibundoy, un total de 32 especies (508 individuos), de las cuales 19 especies (331 ejemplares) fueron colectadas en su trabajo de campo realizado principalmente en enero de 2004, con un esfuerzo de muestreo de 198 horas/hombre. Nuestros datos para el Valle de Sibundoy reportan 30 especies (146 individuos), capturados entre abril de 2007 y abril de 2009, con un esfuerzo de muestreo de 168 horas/ hombre. Aunque el numero de especies detectadas en nuestro estudio es mayor al reportado por Mueses-Cisneros (2005), el numero de individuos capturados (a pesar de que el esfuerzo de muestreo es menor) es bastante inferior a las colectas de 2004. Nuestra impresion es que en los ultimos dos anos, en el Valle de Sibundoy, las colectas han sido mas escasas que en el 2004 (10-12 individuos promedio, para un esfuerzo promedio de 7-8 horas/hombre dia); por esta razon, nosotros recomendamos que se continue monitoreando las poblaciones de anfibios, no solo en Sibundoy, sino en otras regiones del pais, porque probablemente otras especies que no son tan llamativas como Hyloscirtus tigrinus, pueden estar tambien en algun grado de amenaza.

[FIGURE 6 OMITTED]

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a todos nuestros amigos y/o colegas que a lo largo de estos anos acompanaron el trabajo de campo; A Marvin Anganoy-Criollo, Erika Arturo, Mario Camilo Barrera, Mileidy Betancourth, Belisario Cepeda, Angelica Cuevas, Thomas Maren, Diana Lorena Mora, Carol Sofia Narvaez, Ernesto Perez, Alejandra Solarte y Mario Humberto Yanez-Munoz. Por suministrar informacion y/o fotografias de algunas capturas o avistamientos de la especie agradecemos a Marvin Anganoy-Criollo, Mario Camilo Barrera, Belisario Cepeda-Quilindo, Diego Macias Pinto, Thomas Maren, Diego Martinez, Mario Montezuma, Francisco Lopez-Lopez, Hector Ramirez y Bernardo Ramirez. A Mauricio Ortega por su gentil colaboracion en la elaboracion de los mapas de distribucion (Figs. 1-2). A Tatiana Diaz-Chaux y Alexis Calderon, por su ayuda logistica durante nuestra estadia en Florencia. A Conservacion Internacional Colombia y al programa de Becas para la Iniciativa de Especies Amenazadas IEA (convenios 046, 260, 519), por la financiacion de las exploraciones en el suroccidente de Colombia. El trabajo en Ecuador se realizo con el apoyo de The Field Museum of Natural History of Chicago, quienes invitaron a JJM a hacer parte del grupo de investigadores encargados de realizar el Inventario Biologico y Social Rapido (IBR 21) sobre las cuencas de los Rios Chingual y Cofanes.

REFERENCIAS

Acosta-Galvis, A.R., C. Huertas-Salgado y M. Rada. 2006. Aproximacion al conocimiento de los anfibios en una localidad del Magdalena Medio (Departamento de Caldas, Colombia). Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales 30(115);291-303.

Mueses-Cisneros, J.J. 2005. Fauna Anfibia del Valle de Sibundoy, Putumayo-Colombia. Caldasia 27(2):229-242.

Mueses-Cisneros, J.J. y M.A. Anganoy-Criollo. 2008. Una nueva especie del grupo Hyloscirtus iarinopygion (Amphibia: Anura: Hylidae) del Suroccidente de Colombia. Papeis Avulsos de Zoologia 48(15): 129-138.

Montezuma, M.F. y J.J. Mueses-Cisneros. 2009. Amphibia, Anura, Hylidae, Hyloscirtus tigrinus: Distribution extension, first department record, Cauca and Huila, Colombia. Check List 5(2):243-245 + Errata.

Ron, S.R., y A. Merino. 2000. Amphibian declines in Ecuador: overview and first report of chytridiomycosis from South America/ Declinacion de anfibios en el Ecuador: informacion general y primer reporte de chytridiomycosis para Sudamerica. Froglog 42:2-3.

Ruiz A. y J.V. Rueda-Almonacid. 2008. Batrachocbytrium dendrobatidis and chytridiomycosis in anuran amphibians of Colombia. EcoHealth 5(1):27-33.

UICN. 2001. Categorias y criterios de la lista roja de la UICN: Version 3.1. Comision de Supervivencia de especies de la UICN, UICN Gland, Suiza y Cambidge, Reino Unido, ii + 33pp.

Velasquez-E., B.E., F. Castro, W. Bolivar-G. y M.L. Herrera. Infeccion por el hongo quitrido Batrachocbytrium dendrobatidis en anuros de la Cordillera Occidental de Colombia. Herpetotropicos 4(2):65-70.

Young, B.E., S.N. Stuart, J.S. Chanson, N.A. Cox y T.M. boucher. 2004. Joyas que estan desapareciendo: El estado de los anfibios en el nuevo mundo. NatureServe, Arlington, Virginia. 53pp.

JONH JAIRO MUESES-CISNEROS (1,2,3,4,5) E INGRID VANESSA PERDOMO-CASTILLO (3,4)

(1) Contratista DTP. Corporacion para el Desarrollo Sostenible del Sur de la Amazonia (CORPOAMAZONIA).

(2) Fundacion Sachamates, Slbundoy, Putumayo, Colombia.

(3) Universidad de la Amazonia, Florencia, Caqueta, Colombia.

(4) Fundacion para la Investigacion en Biodiversidad Amazonica, FIBA. Florencia, Cagueta, Colombia.

(5) Send correspondence to / Enviar correspondencia a: jjmueses@gmail.com
TABLA 1. Localidades muestreadas durante el estudio en el
suroccidente de Colombia y norte de Ecuador. Altura en metros sobre
el nivel del mar.

TABLE 1. Localities sampled during the study from Southwestern
Colombian and Northern Ecuador. Elevation in meters above sea level.

#                                Localidad

1    Narino, Municipio de Pasto, Vereda El Socorro, Reserva Natural
       Privada Castelvi
2    Narino, Municipio de Pasto, km. 13 carretera Pasto-El Encano
3    Narino, Municipio de Pasto, La Pastora
4    Putumayo, Municipio de Santiago, Vereda Santa Clara, alrededores
       cabana Corpoamazonia
5    Putumayo, Municipio de Santiago, Paramo del Bordoncillo
6    Putumayo, Municipio de Santiago, Vereda Santa Clara, Las
       Chorreras
7    Putumayo, Municipio de Colon, Quebrada Afilangayaco, cerca de
       San Sebastian
8    Putumayo, Municipio de Santiago, Vereda Vichoy, Nokanchipa,
       Reserva Natural Santa Lucia
9    Cauca-Huila, entre San Sebastian (Cauca) y San Agustin (Huila),
       Laguna de La Magdalena, PNN Purace
10   Putumayo, Municipio de Colon, Bosque de Francisco Rivera, arriba
       de San Sebastian
11   Ecuador, Provincia Sucumbios, Canton Sucumbios, Parroquia El
       Playon de San Francisco, Recinto Cocha Seca, Laguna Negra
12   Ecuador, Provincia Sucumbios, Canton Sucumbios, Parroquia La
       Bonita, Alto La Bonita
13   Putumayo, Municipio de Colon, Vereda La Rejoya, Primer Paramo
14   Narino, Municipio de Pasto, Corregimiento El Socorro, Vereda
       Bajo Casanare, Finca La Arrinconada
15   Putumayo, Colon-Buesaco (Narino), Tercer Paramo
16   Putumayo, Colon, Vereda La Rejoya, Segundo Paramo
17   Putumayo, Colon, Vereda La Rejoya, Reserva Natural Privada La
       Rejoya
18   Putumayo, Colon, Vereda La Rejoya, Reserva Natural Privada La
       Rejoya (sitio de observacion de H. tigrinus en 1999)
19   Putumayo, Santiago, Vereda Balsayaco, Alto Balsayaco, Sitio
       Buena Vista-El Salado
20   Putumayo, Municipio de Santiago, Vereda Balsayaco, Reserva
       Natural Privada La Virginia, Familia Bernal
21   Putumayo, Municipio de San Francisco, Vereda San Jose del
       Chunga, Finca La Paz, Propiedad de Luciano Salcedo
22   Putumayo, Municipio de Santiago, Vereda Vichoy, Reserva Natural
       Buenoy
23   Narino, Pasto, Quebrada El Barbero, Km 16, via Pasto-El Encano
24   Cauca-Huila, Municipio de Purace, PNN Purace, Termales de San
       Juan

#     Altura                     Coordenadas

1      3074      01[grados]10'40,5"N 77[grados]08'52.1"W
2      2825      01[grados]11'55.30"N 77[grados]1248.49"W
3      3227      01[grados]10'27.34"N 77[grados]11'06.49"W
4      2820      01[grados]08'46.68"N 77[grados]04'16.79"W
5      3190      01[grados]08'31.8"N 77[grados]05'45.8"W
6      2800      01[grados]08'42.25"N 77[grados]04'13.85"W
7      2351      01[grados]12'24.6"N 076[grados]58'24.9"W
8      2477      01[grados]10'19.7"N 77[grados]00'24.2"W
9      3467      01[grados]55'40"N 76[grados]35'8"W
10     2450      01[grados]12'30,4"N 76[grados]58'23.5"W
11   3400-4100   00[grados]06'44.1"N 77[grados]40'12.5"W
12   2600-3000   00[grados]09'18.0"N 77[grados]35'12"W
13     2744      01[grados]13'55,1"N 76[grados]59'18.9"W
14     3115      01[grados]07'10.8"N, 077[grados]13'59.2"W
15     2707      01[grados]15'03.3"N 77[grados]00'01.6"W
16     2705      01[grados]14'30.5"N 76[grados]59'44,6"W
17     2716      01[grados]13'56.4"N 76[grados]59'58.0"W
18     2720      01[grados]13'53.0"N 076[grados]59'51.1"W
19     2333      01[grados]06'01,1"N 76[grados]53'42.9"W
20     2146      01[grados]07'03,9"N 76[grados]57'34.9"W
21     2303      01[grados]07'46,9"N 76[grados]55'25,3"W
22     2373      01[grados]10'47.7"N 77[grados]00'06.2"W
23     3210      01[grados]10'24,7"N, 77[grados]11'47.5"W
24   3100-3200   02[grados]20'N 76[grados]17'W

TABLA 2. Colectas realizadas durante el estudio por los autores u
otros colegas (*). H/Hom: Horas/Hombre, representa el esfuerzo de
muestreo calculado en horas de trabajo por el numero de colectores.
Ind: Numero total de individuos capturados u observados. Ma: machos
adultos, Ha: Hembras adultas, Ju: Juveniles, Re: Renacuajos, Hue:
Posturas.

TAbLE 2. Collections carried out during the study by the authors or
other colleagues (*). H/Hom: Hours/Man: sampling effort calculated in
working hours by the number of collectors. Ind: Captured or observed
Individuals' total number. Ma: Adult mates: Adults females, Ju:
Juvenile, Re: Tadpoles, Hue: Egg postures.

Fecha            Localidad   Horas   H/Hom        Colectas

2005 *               1                       Hyloscirtus
                                               tigrinus
                                             Gastrotheca
                                               orophylax
                                             Pristimantis sp.
20-sep-05            1         2       4     Pristimantis
                                               unistrigatus
                                             Pristimantis leoni
                                             Pristimantis sp. 1
14-ene-07            2        0.5      2     Pristimantis sp. 2
14-ene-07            3         1       4     Pristimantis sp. 3
                                             Hyloscirtus
                                               tigrinus
                                             Gastrotheca
                                               orophylax
                                             Pristimantis
                                               unistrigatus
14-15-ene-07         1         7      28     Pristimantis sp. 3
                                             Pristimantis sp. 2
                                             Pristimantis sp. 4
                                             Pristimantis leoni
                                             Pristimantis sp. 5
03-abr-07            1         4      24     Gastrotheca
                                               orophylax
                                             Cochranella
                                               posadae
                                             Pristimantis leoni
                                             Hypodactylus
                                               elassodiscus
03-abr-07            4         3      18     Pristimantis sp. 6
                                             Pristimantis sp. 7
                                             Pristimantis sp. 8
                                             Pristimantis
                                               supematis
                                             Pristimantis
                                               thymelensis
04-abr-07            5         3      18     Pristimantis sp. 9
                                             Pristimantis
                                               sp. 10
                                             Pristimantis
                                               sp. 11
                                             Hyloscirtus lindae
                                             Pristimantis
                                               colonensis
04-abr-07            6         6      36     Hypodactylus
                                               elassodiscus
                                             Pristimantis sp. 6
19-sep-2007          1         2       2     Hyloscirtus
                                               tigrinus
07-ene-08            7         1       1     Hyloscirtus lindae
                                             Hyloscirtus lindae
                                             Osomophryne
                                               guacamayo
10-ene-08            8         5      10     Pristimantis
                                               eriphus
                                             Pristimantis
                                               w-nigrum
26-04-2008 *         9                       Hyloscirtus
                                               tigrinus
                                             Pristimantis
                                               w-nigrum
                                             Pristimantis
                                               eriprius
12-sep-Oe           10         3       6     Pristimantis
                                               petersorum
                                             Pristimantis
                                               sp. 12
                                             Pristimantis
                                               sp. 13
                                             Osomophryne
                                               bufoniformis
                                               complex
                                             Hypodactylus
                                               brunneus
15-18-oct-Z008      11        30      60     Pristimantis
                                               buckleyi
                                             Pristimantis
                                               chloronotus
                                             Pristimantis gr.
                                               orcesi
                                             Gastrotheca
                                               orophylax
                                             Osomophryne sp.
                                             Hyloscirtus cf.
                                               larinopygion
                                             Pristimantis
                                               chloronotus
                                             Pristimantis
                                               colonensis
26-30-oct-2008      12       25.5     51     Pristimantis leoni
                                             Pristimantis
                                               ortizi
                                             Pristimantis gr.
                                               unistrigatus 1
                                             Pristimantis gr.
                                               unistrigatus 2
                                             Pristimantis sp.
                                               (aff, petersorum)
2008 *              14                       Hyloscirtus
                                               tigrinus
                                             Osomophryne
                                               guacamayo
                                             Hyloscirtus lindae
03-ene-09            8         4       8     Pristimantis
                                               unistrigatus
                                             Pristimantis
                                               w-nigrum
04-ene-09           13         4       8     Pristimantis
                                               buckleyi
                                             Osomophryne
                                               bufoniformis
                                             Pristimantis
                                               buckleyi
24-ene-09            5         4      16     Hypodactylus
                                               brunneus
                                             Hypodactylus sp.
                                             Hyloscirtus
                                               tigrinus
25-ene-09           14         4      16     Centrolenidae sp
                                             Hyloscirtus
                                               tigrinus
14-feb-09            1         5      10     Pristimantis leoni
                                             Pristimantis sp. 5
                                             Pristimantis leoni
07-mar-09           15         2       4     Gastrotheca
                                               orophylax
07-mar-09           16         2       4     Pristimantis leoni
                                             Gastrotheca
                                               orophylax
07-mar-09           17         2       4     Pristimantis
                                               sp. 14
08-mar-09           18         2       4     Pristimantis leoni
                                             Pristimantis
                                               sp. 16
                                             Pristimantis
                                               zoitae
15-mar-09           19         6      12     Pristimantis
                                               sp. 15
                                             Pristimantis
                                               sp. 12
                                             Caecilia
                                               orientalis
                                             Pristimantis
                                               sp. 15
16-mar-09           20         4       8     Pristimantis
                                               zoitae
                                             Cochranella
                                               posadae
                                             Cochranella
                                               posadae
17-mar-09           21         5       5     Pristimantis
                                               sp. 15
                                             Pristimantis
                                               sp. 12
                                             Pristimantis
                                               unistrigatus
                                             Pristimantis
                                               w-nigmm
15-abr-09           22         3       6     Gastrotheca
                                               orophylax
                                             Hyloscirtus lindae
                                             Pristimantis
                                               sp. 14
2009 *              23                       Hyloscirtus
                                               tigrinus

Fecha                 Colectas         Ind.   Ma   Ha    Ju    Re   Hue

2005 *           Hyloscirtus
                   tigrinus             1     1
                 Gastrotheca
                   orophylax            3
                 Pristimantis sp.       7
20-sep-05        Pristimantis
                   unistrigatus         6
                 Pristimantis leoni     2
                 Pristimantis sp. 1     1
14-ene-07        Pristimantis sp. 2     1
14-ene-07        Pristimantis sp. 3     7
                 Hyloscirtus
                   tigrinus             2
                 Gastrotheca
                   orophylax            2
                 Pristimantis
                   unistrigatus         2
14-15-ene-07     Pristimantis sp. 3     5
                 Pristimantis sp. 2     5
                 Pristimantis sp. 4     6
                 Pristimantis leoni     3
                 Pristimantis sp. 5     3
03-abr-07        Gastrotheca
                   orophylax            1
                 Cochranella
                   posadae              20
                 Pristimantis leoni     1
                 Hypodactylus
                   elassodiscus         1
03-abr-07        Pristimantis sp. 6     1
                 Pristimantis sp. 7     1
                 Pristimantis sp. 8     1
                 Pristimantis
                   supematis            4
                 Pristimantis
                   thymeiensis          1
04-abr-07        Pristimantis sp. 9     3
                 Pristimantis
                   sp. 10               2
                 Pristimantis
                   sp. 11               1
                 Hyloscirtus lindae     1
                 Pristimantis
                   cotonensis           1
04-abr-07        Hypodactylus
                   elassodiscus         1
                 Pristimantis sp. 6     1
19-sep-2007      Hyloscirtus
                   tigrinus             1     1
07-ene-08        Hyloscirtus lindae     11                     11
                 Hyloscirtus lindae     3     3
                 Osomophryne
                   guacamayo            1     1
10-ene-08        Pristimantis
                   eriphus              2     1          1
                 Pristimantis
                   w-nigrum             3     1    1     1
26-04-2008 *     Hyloscirtus
                   tigrinus             1          1
                 Pristimantis
                   w-nigrum             1          1
                 Pristimantis
                   eriprius             1          1
12-sep-Oe        Pristimantis
                   petersorum           1          1
                 Pristimantis
                   sp. 12               1                1
                 Pristimantis
                   sp. 13               1          1
                 Osomophryne
                   bufoniformis
                   complex              22
                 Hypodactylus
                   brunneus             11
15-18-oct-Z008   Pristimantis
                   buckleyi             27
                 Pristimantis
                   chloronotus          25
                 Pristimantis gr.
                   orcesi               46
                 Gastrotheca
                   orophylax            3
                 Osomophryne sp.       152
                 Hyloscirtus cf.
                   larinopygion         5
                 Pristimantis
                   chloronotus          1
                 Pristimantis
                   colonensis           26
26-30-oct-2008   Pristimantis leoni     63
                 Pristimantis
                   ortizi               10
                 Pristimantis gr.
                   unistrigatus 1       1
                 Pristimantis gr.
                   unistrigatus 2       1
                 Pristimantis sp.
                   (aff, petersorum)    4
2008 *           Hyloscirtus
                   tigrinus             i     1
                 Osomophryne
                   guacamayo            1     1
                 Hyloscirtus lindae     2     2
03-ene-09        Pristimantis
                   unistrigatus         4     4
                 Pristimantis
                   w-nigrum             2     1          1
04-ene-09        Pristimantis
                   buckleyi             1
                 Osomophryne
                   bufoniformis         2          2
                 Pristimantis
                   buckleyi             5     1    1     3
24-ene-09        Hypodactylus
                   brunneus             2          2
                 Hypodactylus sp.       1          1
                 Hyloscirtus
                   tigrinus             2          1     1
25-ene-09        Centrolenidae sp                                    X
                 Hyloscirtus
                   tigrinus             1     1
14-feb-09        Pristimantis leoni     1
                 Pristimantis sp. 5     2
                 Pristimantis leoni     2          1     1
07-mar-09        Gastrotheca
                   orophylax            4     4
07-mar-09        Pristimantis leoni     1          1
                 Gastrotheca
                   orophylax            6     6
07-mar-09        Pristimantis
                   sp. 14               4     4
08-mar-09        Pristimantis leoni     1          1
                 Pristimantis
                   sp. 16               1     1
                 Pristimantis
                   zoitae               6     3    1     2
15-mar-09        Pristimantis
                   sp. 15               3          2     1
                 Pristimantis
                   sp. 12               1     1
                 Caecilia
                   orientalis           2                2
                 Pristimantis
                   sp. 15               1                1
16-mar-09        Pristimantis
                   zoitae               1                1
                 Cochranella
                   posadae              3     3
                 Cochranella
                   posadae              12    12
17-mar-09        Pristimantis
                   sp. 15               1                1
                 Pristimantis
                   sp. 12               1     1
                 Pristimantis
                   unistrigatus         3     3
                 Pristimantis
                   w-nigmm              4     1          3
15-abr-09        Gastrotheca
                   orophylax            1     1
                 Hyloscirtus Lindae     1                      1
                 Pristimantis
                   sp. 14               2     2
2009 *           Hyloscirtus
                   tigrinus             1
Gale Copyright: Copyright 2009 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.